जैसा कि इसके नाम से ही ज्ञात होता है, adrenal gland के अंदरूनी या भीतरी भाग को adrenal medulla कहते हैं (medulla=inner part) । यह कुल adrenal gland का लगभग 10% भाग (वजन के अनुसार 25%) बनाती है। Adrenal medulla में blood supply की एक विशिष्ट व्यवस्था होती है। Gland में बने subcapsular arterial plexus से निकलने वाली radial arteries द्वारा रक्त पहले cortex में पहुँचाता है एवं इसके पश्चात् उनकी capillaries से एक venule के रूप में निकलकर medulla में पहुँचता है। इस प्रकार, adrenal cortex एवं medulla के मध्य एक cortico-medullary portal system का निर्माण होता है जिसका उद्देश्य medulla में पहुँचने वाले रक्त में cortical glucocorticoid की मात्रा को बढ़ाना होता है। इसके कारण के विषय में हम आगे समझेंगें। Adrenal medulla में यह रक्त, branching cords के रूप में व्यवस्थित adrenomedullary cells के मध्य स्थित venous sinusoids से गुजरता है जहाँ से इनसे निकलने वाले catecholamines को सम्पूर्ण शरीर में ले जाता है।

Adrenal medulla वास्तव में एक sympathetic ganglion है जिसके postganglionic neurons, secretory cells के रूप में परिवर्तित हो चुके हैं। यह अत्यंत densely innervated gland है जिसमें preganglionic neurons, splanchnic nerves के माध्यम से इस तक पहुँचते हैं। किसी neurological tissue की भांति ही adrenal medulla में भी regeneration की क्षमता नहीं होती। Adrenomedullary cells को chromaffin cells भी कहते हैं क्योंकि इनको chromium salts के द्वारा stain किया जा सकता है (chrom = chromium या color; affin = affinity या लगाव) । इसका कारण इनके cytoplasmic granules हैं जिनमें adrenaline (Ad) या epinephrine एवं noradrenaline (NAd) या norepinephrine होते हैं जो chromium salts के द्वारा stain किये जाने पर oxidized होकर गाढ़े रंग के दिखने लगते हैं। इसीलिए इनको pheochromocytes (pheo = dark; chrom = color) भी कहते हैं। इन्हीं cytoplasmic granules के आधार पर adrenomedullary cells दो प्रकार की हो सकती हैं। Ad बनाने वाली, छोटे एवं dense core granules वाली cells एवं NAd बनाने वाली, बड़े एवं eccentric dense granules वाली cells । Adrenal medulla की chromaffin cells, catecholamines का प्रमुख स्रोत होती हैं। Catecholamines उन chemical substances को कहते हैं जिनमें एक catechol (ortho dihydroxybenzene) nucleus के साथ एक amine group जुड़ा रहता है। Adrenal medullary chromaffin cells मुख्यतः epinephrine (adrenalin) एवं कुछ मात्रा में norepinephrine एवं dopamine secrete करती हैं जबकि sympathetic neurons केवल norepinephrine secrete करते हैं। Dopamine, CNS में neurotransmitter के रूप में भी प्रयुक्त होता है। Adrenal medulla के अतिरिक्त यह chromaffin cells, aorta के दोनों ओर भी मिलती हैं जहाँ इनके समूह को paraganglia कहते हैं। Fetal life में सभी paraganglia में सबसे बड़ा समूह inferior mesenteric artey के समीप मिलता है। इसे organ of Zuckerkandl कहते हैं। यह 1 वर्ष की उम्र तक catecholamines का प्रमुख स्रोत होती हैं।

Functional Anatomy Of Adrenal Cortex And Medulla Interrelationship between different layers of adrenal cortex

जरा सोचो, क्या hypophysectomy के पश्चात क्या केवल adrenal medulla के size में ही कमी आएगी अथवा adrenal cortex के आकार में भी कोई अंतर पड़ता होगा? यहाँ हमें adrenal cortex से बनने वाले hormones के विषय में समझना होगा। याद करो, adrenal cortex के zona glomerulosa से aldosterone का निर्माण होता है जबकि fasciculata एवं reticularis से glucocorticoids एवं adrenal androgens का। इनमें से aldosterone secretion मुख्यतः renin-angiotensin system द्वारा नियंत्रित रहता है जबकि glucocorticoids एवं adrenal androgens, pituitary ACTH के द्वारा। Hypophysectomy के पश्चात ACTH की कमी से इस ACTH द्वारा नियंत्रित zona fasciculata एवं reticularis का तो involution होने लगेगा जबकि ACTH का कोई प्रभाव न होने के कारण zona glomerulosa इससे काफी समय तक अप्रभावित ही रहता है (यद्यपि लम्बे समय के बाद इसका भी involution आरम्भ हो जाता है)। वास्तव में, adrenal capsule से लगा हुआ zona glomerulosa, zona fasciculata एवं zona reticularis की growth एवं development में भी मदद करता है। यदि इन दोनों भीतरी layers को निकाल दिया जाए तब zona glomerulosa cells के ही multiplication एवं differentiation से zona fasciculata एवं zona reticularis cells का पुनर्निर्माण आरम्भ हो जाता है।

Interrelationship between adrenal cortex and adrenal medulla

जरा सोचो, क्या adrenal cortex एवं adrenal medulla के मध्य anatomical relation के अतिरिक्त कोई functional relationship भी है? तुम्हें यह जान कर आश्चर्य हो सकता है कि adrenal cortex से secrete होने वाले glucocorticoids, adrenal medulla की growth एवं development के लिए आवश्यक होते हैं। यूं तो adrenal medulla का pituitary gland से कोई सीधा सम्बन्ध नहीं होता परन्तु, hypophysectomy के बाद adrenal medulla का size भी छोटा हो जाता है। ऐसा इसलिए क्योंकि ACTH की कमी से glucocorticoids कम हो जाते हैं जिसके कारण medulla की progressive atrophy आरम्भ हो जाती है। Glucocorticoid supplementation से यह क्रमशः अपनी पूर्वावस्था में लौट आती है। इसके अतिरिक्त, glucocorticoids, adrenal medulla में मिलने वाले enzyme, phenylethanolamine-N-methyltransferase (PNMT) को उत्तेजित कर norepinephrine से epinephrine के निर्माण को भी बढ़ाते हैं। इस प्रकार, glucocorticoids, adrenal medulla की growth एवं इससे निकलने वाले epinephrine के secretion दोनों को बढ़ाते हैं।

यहाँ प्रश्न यह उठता है कि यह glucocorticoids, adrenal medulla को किस प्रकार प्रभावित करते होंगे? याद करो, adrenal medulla को supply करने वाली arteries (phrenic artery, renal artery एवं direct aortic branches) adrenal gland के capsule के अंदर एक plexus बना लेती हैं जिससे निकलने वाला blood, capillaries के माध्यम से adrenal cortex से गुजरता हुआ adrenal medulla में पहुँचता हैं। Cortex से गुजरते हुए ही इस blood में glucocorticoids प्रवेश करते जाते हैं। इस प्रकार, शरीर की तुलना में adrenal medulla को glucocorticoids की काफी अधिक मात्रा पहुँचती है जो इसके development में मदद करती है।

Catecholamine biosynthesis

Tyrosine - सभी catecholamines का निर्माण amino acid tyrosine के hydroxylation अथवा decarboxylation से होता है। Tyrosine हमें दो प्रकार से प्राप्त हो सकता है, भोजन से अथवा, liver में phenylalanine की metabolism से। Circulating tyrosine, active transport के द्वारा chromaffin cells में पहुँचता है जहाँ यह catecholamines के निर्माण के लिए प्रयुक्त होता है। इसके विभिन्न चरण निम्नांकित हैं।

Tyrosine to 3,4-dihydroxyphenylalanine (DOPA) - tyrosine hydroxylase के द्वारा। यही catecholamine biosynthesis का rate limiting step है। Chromaffin cells के granules मैं catecholamines का स्तर बढ़ने से tyrosine hydroxylase enzyme की क्षमता घटती जाती है जिससे catecholamine synthesis की गति धीमी हो जाती है। जैसे-जैसे catecholamine release होते जाते हैं, tyrosine hydroxylase enzyme दोबारा सक्रिय होकर catecholamine synthesis करवाने लगता है। Metyrosine एक tyrosine hydroxylase inhibitor है जो catecholamine secreting yumors में catecholamine synthesis घटाकर partial symptomatic relief प्रदान कर सकता है।

DOPA to dopamine - aromatic L amino acid decarboxylase के द्वारा। Dopamine बनने के पश्चात् active transport के द्वारा granulated vesicles में संग्रहित कर लिया जाता है।

Dopamine to norepinephrine (NE) - dopamine beta hydroxylase के द्वारा। NE का निर्माण CNS के adrenergic neurons, peripheral sympathetic neurons एवं adrenal medulla, तीनों स्थानों में होता है। पहले दोनों में तो यही final metabolite है जो स्वयं ही secrete होकर कार्य कर सकता है। परन्तु, adrenal medulla में यह NE, granulated vesicles से निकलकर दोबारा cytoplasm में आ जाता है।

NE to epinephrine - phenylethanolamine N-methyl transferase (PNMT) के द्वारा। इस reaction के लिए glucocorticoids की आवश्यकता पड़ती है जो cortico-medullary portal system के माध्यम से medulla में पहुँचता है। इस प्रकार बना epinephrine, दोबारा अपनी अलग storage vesicle में संग्रहित करा दिया जाता है। NE बनाने वाले अन्य neurons में glucocorticoid concentration पर्याप्त न होने के कारण ही epinephrine का निर्माण सामान्यतयः केवल adrenal medulla में ही हो पाता है। Brain में अवश्य epinephrine की थोड़ी मात्रा का उत्पादन होता है। Adrenal cortex द्वारा glucocorticoid secretion बंद हो जाने पर epinephrine secretion भी घटता जाता है। यह दर्शाता है कि किस प्रकार adrenal medulla, सामान्य रूप से कार्य करने के लिए adrenal cortex पर निर्भर रहती हैं।

Storage of catecholamines

बनने के पश्चात् catecholamines, storage vesicles में एकत्रित होते जाते हैं। Cytoplasm से storage vesicle में concentration gradient के विपरीत दिशा में ले जाने के कारण इस कार्य में active transport की आवश्यकता पड़ती है। यह कार्य vesicular monoamine transporters (VMAT) के द्वारा संपन्न होता है जिसमें ATP की आवश्यकता पड़ती है। यही VMAT, radioactive I123 को भी transport करा सकता है। Catecholamine secreting tumors को पहचानने के लिए इसी radioactive I123 के साथ MIBG dye को tag करके radioactive I123-MIBG scan का उपयोग किया जाता है। Reserpine इस VMAT को inhibit करती है एवं इस प्रकार से catecholamine stores को घटा कर BP घटाने में सहायक होती है।

Secretion of catecholamines

हम जानते हैं कि stress, adrenal medullary catecholamine secretion को बढ़ाता है। आइये इसकी प्रक्रिया को समझते हैं। सर्वप्रथम यह stress की सूचना adrenal medulla तक preganglionic sympathetic neurons द्वारा पहुँचती है। Preganglionic sympathetic neurons द्वारा secreted acetylcholine, adrenal medulla पर स्थित nicotinic cholinergic receptors में depolarisation उत्पन्न करता है। Depolarisation से voltage gated Ca++ channels खुल जाते हैं। Intracellular Ca++ बढ़ने से adrenal medullary storage vesicles, exocytosis के द्वारा अपना catecholamine, blood capillaries में release करा देती हैं। Sympathetic neurons द्वारा released NE, वापस पीछे presynaptic alpha2 receptors पर जाकर अपनी release स्वयं भी नियंत्रित कर सकता है।

यूं तो adrenal medullary secretions किसी भी प्रकार की stressful condition में बढ़ जाते हैं परन्तु इनके दोनों hormones, epinephrine एवं norepinephrine, के व्यक्तिगत secretion में अवश्य अंतर मिल सकता है। सामान्यतयः जिन तनावपूर्ण परिस्थितियों से हम पहले से ही अवगत होते हैं, वह विशेषतौर पर norepinephrine secrete कराती हैं जबकि आकस्मिक रूप से आ पड़ी अनजानी परिस्थिति, विशेषतौर पर epinephrine secrete कराती है।

Metabolism of catecholamines

Circulation में catecholamines की half life अत्यंत थोड़ी (10-100 seconds) ही होती है। Circulation में लगभग 50% catecholamines albumin से जुड़कर कुछ अधिक समय तक circulation में बने रह सकते हैं। Blood में catecholamines की अधिकाँश मात्रा, उनके sulfates के रूप में रहती है।

Fate of secreted catecholamine

Sympathetic neurons द्वारा secreted catecholamine के तीन परिणाम हो सकते हैं।

Uptake 1 - इसकी अधिकाँश (90%) मात्रा presynaptic nerve terminal द्वारा ही reuptake कर ली जाती है। Cocaine, tricyclic antidepressants एवं phenothiazine इसी reuptake को block करके NE level को बढ़ाते हैं।

Uptake 2 - इसकी कुछ मात्रा समीप के अन्य tissues द्वारा uptake की जा सकती है। उपरोक्त दोनों विधियों से cells में पहुंचे catecholamines, catechol-O-methyl transferase (COMT) enzyme के द्वारा metabolise हो जाता है। Adrenal medulla में catecholamines की metabolism O-methylation के द्वारा होती है। यह epineprine को metanephrine एवं NE को normetanephrine में बदलता है। Catecholamines का लगभग 50% भाग, free अथवा conjugated metanephrine या normetanephrine के रूप में ही excrete होता है।

Chromogranin A

Catecholamine storage granules में यह भी उनके साथ ही संग्रहित रहता है। Medullary epinephrine secreting cells में preproencephakin भी मिलता है। Circulation में metencephalin, adrenal medulla से ही आता है। यह blood brain barrier को cross नहीं करता।

Adrenomedullin

यह एक vasodepressor polypeptide है जो adrenal medulla से ही निकलता है।

Mechanism of action of adrenomedullary hormones

Catecholamines अपना कार्य G protein coupled receptors के माध्यम से करते हैं। Differing actions of catecholamines through its different receptors

Alpha 1 receptors - Postsynaptic neurons पर होते हैं जिनके stimulation से vascular एवं smooth muscles का contraction होता है जो vasoconstriction कराकर blood pressure (BP) बढ़ाता है। यहां मुख्यरूप से norepinephrine कार्य करता है।

Alpha 2 receptors - Presynaptic sympathetic neurons पर होते हैं जिनका stimulation, इन neurons से sympathetic discharge घटाकर, central sympathetic outflow घटा देता है जिससे BP घट जाता है।

Beta 1 receptor stimulation मुख्य रूप से heart को प्रभावित करता है। Heart पर positive inotropic एवं chronotropic effects होते हैं जिससे heart rate एवं BP बढ़ जाते हैं। यह myocardium की excitability को भी बढ़ाते हैं (positive bathmotropic effect) जिससे ectopics या tachyarrhythmias तक उत्पन्न हो सकते हैं। Kidneys से renin secretion बढ़ता है जो पुनः BP बढ़ाता है। Adipocytes में यह lipolysis को बढ़ाता है।

Beta 2 receptor stimulation का प्रभाव noncardiac tissues पर अधिक होता है। Bronchial muscles में यह bronchodilatation करते हैं। Uterine muscles को भी यह relax करवाते हैं। Hepatic blood flow को बढ़ाता है। Skeletal muscles की vascular smooth muscles को dilate करवाते हैं जिससे muscle blood flow बढ़ाकर physical activity में सहायता मिल सके। यहां मुख्यरूप से epinephrine कार्य करता है। इसके अतिरिक्त यह sympathetic nerves से norepinephrine release भी बढ़ाते हैं।

Beta 3 receptors - यह energy expenditure एवं lipolysis को नियंत्रित करते हैं।

Differing actions of epinephrine and norepinephrine

उपरोक्त वर्णन में प्रत्येक receptor के द्वारा होने वाले प्रभावों को अलग-अलग समझाया गया है परन्तु वास्तव में तो यह अलग-अलग कार्य नहीं करते। इनमें से कुछ प्रभाव, विशेषरूप से hemodynamic effects, एक दूसरे के विपरीत होने के कारण शरीर में इनका अंतिम परिणाम आशा के विपरीत भी दिख सकता है। अतः इनके सम्मिलित प्रभावों को एक बार पुनः समझ लेते हैं।

Epinephrine

Beta 1 receptors पर कार्य करते हुए positive chronotropic effect से heart rate को बढ़ाता है, positive inotropic effect से stroke volume को बढ़ाता है एवं positive bathmotropic effect (excitability) से ectopics एवं tachyarrhythmias की सम्भावना को बढ़ाता है। Stroke volume के बढ़ने से systolic BP बढ़ जाता है एवं heart rate तथा stroke volume के बढ़ने से cardiac output बढ़ जाता है। Beta 2 receptors पर कार्य करते हुए skeletal muscles में vasodilatation कराता है। इससे peripheral resistance घट जाता है जो diastolic BP को घटा देता है।

Norepinephrine

Alpha 1 एवं beta 1 receptors पर कार्य करते हुए heart rate, myocardial contractility एवं myocardial excitability को बढ़ाता है जिससे systolic एवं diastolic BP बढ़ते हैं। Norepinephrine का BP बढ़ने का यह प्रभाव इतना अधिक होता है कि यह aortic एवं carotid baroreceptors को उत्तेजित कर उनसे reflex bradycardia कराता है। यह baroreceptor stimulation भी इतना अधिक होता है कि यह heart rate को बढ़ाने वाले सीधे प्रभाव को दबाकर heart rate को घटा देता है। इस प्रकार norepinephrine stimulation का अंतिम प्रभाव bradycardia के रूप में दिखाई देता है। यह bradycardia, systolic BP को बढ़ने वाले प्रभाव पर भी भारी पड़ता है जिससे cardiac output घट जाता है।

Neurons And Ganglia Of Sympathetic And Parasympathetic Nervous System

Sympathetic nervous system (SNS) एवं parasympathetic nervous system (PNS) की मूल संरचना एक समान ही होती है। इन दोनों में ही एक preganglionic neuron, एक postganglionic neuron एवं इन दोनों के मध्य एक autonomic ganglion होता है। स्मरण रहे कि preganglionic neurons, spinal cord की ventral root से ही निकलते हैं जहाँ से alpha एवं gamma motor neurons भी निकलते हैं। यह तीनों ही myelinated neurons हैं, जिनमें preganglionic autonomic neurons, small diameter, slowly conducting type B fibres होते हैं। इन preganglionic neurons द्वारा SNS एवं PNS दोनों में ही, neurotransmitter (NT) के रूप में acetylcholine (ACh) का secretion होता है, अर्थात् यह दोनों ही cholinergic होते हैं। इसके विपरीत postganglionic autonomic neurons unmyelinated, very thin, slowly conducting type C fibres होते हैं।

अब ध्यान ganglion पर ही केन्द्रित करते हैं। SNS एवं PNS दोनों में, pre एवं postganglionic neurons के मध्य मिलने वाला ganglion भी एक ही प्रकार का होता है। इन दोनों के preganglionic nerve terminal से ACh secrete होता है जो postganglionic neuron पर स्थित nicotinic receptors पर कार्य करता है। Muscles neuromuscular junction पर स्थित nicotinic receptors (Nm) से भिन्नता दिखने के लिये autonomic neurons के ganglion पर मिलने वाले इन nicotinic receptors को Nn लिखा जाता है।

यहां प्रश्न यह उठता है कि यदि SNS एवं PNS में preganglionic neurons (small diameter, slowly conducting, type B fibres), autonomic ganglia एवं postganglionic neurons (unmyelinated, slowly conducting, type C fibres) सभी पूर्ण रुपेण एक समान हैं, तब इनके प्रभाव में भिन्नता का होना किस प्रकार से संभव है? वास्तव में SNS एवं PNS के प्रभावों में यह भिन्नता उनके postganglionic neurons की भिन्नताओं के कारण से होती है। यह सही है कि SNS एवं PNS में यह neurons, structurally एक प्रकार के हैं, परंतु functionally एक दूसरे से यह पूर्णरुपेण भिन्न हैं। SNS के postganglionic neurons मुख्यतः norepinephrine (NE) secrete करते है, जबकि PNS में acetylcholine (ACh) । अंतिम NT की यह भिन्नता ही इन दोनों के प्रभावों को एक दूसरे से पूर्णरुपेण भिन्न करती है।

यद्यपि SNS एवं PNS के ganglia, structurally एक समान हैं, तब भी अपनी location के अनुसार यह दोनों भी एक दूसरे से पूर्णतयः भिन्न होते हैं। SNS में यह ganglia, spinal cord से निकलने के बाद उसके समीप ही स्थित paravertebral अथवा preganglionic ganglia में ही बन जाते हैं। इसके विपरीत PNS के यह ganglia, spinal cord से काफी दूर, अधिकांशतः viscera के ऊपर ही स्थित होते हैं। इसी कारण से SNS के postganglionic neurons, PNS के postganglionic neurons से काफी लंबे होते हैं।

Differences between parasympathetic and sympathetic neurons

जरा सोचो, क्या parasympathetic एवं sympathetic neurons एक समान ही होते हैं अथवा इनमें कोई अंतर भी होता है? आओ इसको समझते हैं।

वास्तव में sympathetic stimulation की आवश्यकता तो पूरे शरीर को किसी stressful situation से निबटने के लिए पड़ती है इसलिए sympathetic discharge एक diffuse process है जिसका प्रभाव व्यापक हो सके। इसके विपरीत, parasympathetic stimulation की आवश्यकता विश्राम के समय, ध्यानपूर्वक किसी एक कार्य को करने के लिए पड़ती है जिसके लिए parasympathetic discharge अत्यंत circumscribed ही होता है।

Sympathetic discharge को diffuse बनाने के लिए ही एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है जबकि parasympathetic discharge को localised रखने के लिए एक preganglionic parasympathetic neuron केवल एक ही postganglionic parasympathetic neuron से synapse करता है। यह तथ्य enteric nervous system पर लागू नहीं होता क्योंकि यहाँ vagus nerve के कुछ fibers से ही सम्पूर्ण GIT तक उसके discharges पहुँचाने होते हैं। इसीलिए, GIT में vagus nerve का प्रत्येक neuron 2000 myentric plexus neurons तक से synapse कर सकता है।

SNS के ganglia spinal cord के समीप स्थित होते हैं जबकि PNS के effector organs पर। इस कारण से SNS के preganglionic sympathetic neurons, postganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं जबकि PNS के postganglionic sympathetic neurons, preganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं।

क्या तुम बता सकते हो कि preganglionic एवं postganglionic autonomic neurons एक ही प्रकार के होते हैं अथव इनमें कोई भिन्नता भी होती है?

स्मरण रहे कि preganglionic neurons तो spinal cord की ventral root से निकलते हैं जहां से α एवं γ motor neurons भी निकलते हैं। यह तीनों ही myelinated neurons हैं, जिनमें preganglionic autonomic neurons–small diameter, slowly conducting type B fibres होते हैं। इसके विपरीत postganglionic autonomic neurons unmyelinated, very thin, slowly conducting type C fibres होते हैं।

क्या तुम सोच सकते हो कि sympathetic NS (SNS) एवं parasympathetic NS (PNS) से preganglionic एवं postganglionic neuron के मध्य मिलने वाले ganglions में भी कोई समानता हो सकती है?

ध्यान रहे, SNS एवं PNS दोनों में preganglionic neurons एक ही प्रकार के होते हैं अर्थात्m yelinated, small diageter, slowly conducting, Type B fibres। यह neurons SNS एवं PNS दोनों में ही, Ach secrete करने वाले अर्थात् cholinergic होते हैं। पुनः ध्यान रहे, SNS एवं PNS दोनों में postganglionic neurons भी एक ही प्रकार के होते हैं, अर्थात् unmyelinated, very thin, slowly conducting, type C fibres।

अब ध्यान ganglion पर ही केन्द्रित करते हैं। SNS एवं PNS दोनों में, इनके मध्य मिलने वाला ganglion भी एक ही प्रकार का होता है। इनके preganglionic nerve terminal से Ach secrete होता है जो muscarinic receptors पर कार्यं करता है। एवं postganglionic neuron पर nicotinic receptors होते हैं। Neuromuscular junction पर स्थित muscarinic receptors (Nm) से भिन्नता दिखने के लिये autonomic ganglion के इस necotionic receptors को Nn लिखा जाता है।

Preganglionic And Postganglionic Sympathetic Neurons

यह preganglionic sympathetic neurons, thin एवं myelinated होते हैं जो alpha एवं gamma motor neurons के साथ anterior spinal root से निकल कर spinal nerve में पहुँचते हैं। Spinal nerve में कुछ दूर तक चलने के बाद यह उसे छोड़ कर एक पतली nerve के माध्यम से paravertebral sympathetic chain तक पहुँचते हैं।

यह preganglionic sympathetic neuron, paravertebral sympathetic chain तक पहुँच कर या तो सीधे ही किसी एक ganglion में terminate कर देता है अथवा collateral branches के माध्यम से ऊपर-नीचे के अनेकों ganglia में।

Paravertebral sympathetic chain के ganglia में इन fibers के तीन परिणाम हो सकते हैं -

1. जिस spinal segment से यह preganglionic sympathetic neurons निकले हैं वह paravertebral sympathetic chain के उसी segment में postganglionic sympathetic neurons से synapse बनायें। यह postganglionic sympathetic neurons, paravertebral sympathetic chain की lateral side से निकल कर दोबारा spinal nerve में पहुंचते हैं जहाँ से वह spinal nerve से innervated body parts की blood vessels, sweat glands एवं erector pili muscles तक sympathetic fibers पहुंचाते हैं।

2. यह fibers उसी segment में ही synapse न बना कर, paravertebral sympathetic chain में 2-3 segment ऊपर या नीचे तक travel करें एवं वहां पहुँच कर synapse बनायें।

3. कभी-कभी यह fibers, इन paravertebral sympathetic chain में synapse न बना कर यूं ही गुजर जाते हैं एवं paravertebral sympathetic chain की medial branch से निकल कर prevertebral ganglia (celiac एवं mesenteric ganglia) में प्रवेश कर वहां synapse बनाती हैं। यहाँ से निकलने वाले postganglionic neurons विभिन्न abdominal viscera में पहुंचते हैं। Paravertebral sympathetic chain से निकलने वाले postganglionic sympathetic neurons, chain की lateral side से निकलकर दोबारा spinal nerve में प्रवेश कर लेते हैं। इस प्रकार paravertebral sympathetic chain का प्रत्येक ganglion, 2 पतली nerves का माध्यम से spinal root से जुड़ा रहता है। एक वह जो preganglionic sympathetic fibers को chain में लेकर आ रही है (white ramus communicans) एवं दूसरी जो postganglionic sympathetic fibers को लेकर जा रही है (grey ramus communicans)। जहाँ preganglionic sympathetic neurons, myelinated होते हैं वहीं postganglionic sympathetic neurons, unmyelinated होते हैं। इस अंतर के कारण ही इन rami के रंगों में भी अंतर होता है (myelinated=white, unmyelinated=grey)।

सभी postganglionic sympathetic neurons, unmyelinated होते हैं।

अधिकाँश postganglionic sympathetic neurons, noradrenergic होते हैं अर्थात उनसे निकलने वाला NT, noradrenaline होता है। केवल sweat glands एवं erector pili तक जाने वाले postganglionic sympathetic neurons ही noradrenergic न होकर acetylcholine secrete करने वाले cholinergic neurons होते हैं।

वास्तव में sympathetic innervation, parasympathetic की अपेक्षा अधिक विस्तृत होता है। यह spinal nerves के एवं blood vessels के चारों ओर बने plexus के माध्यम से शरीर के काफी बड़े भाग में फैला होता है।

किसी spinal nerves के माध्यम से skin एवं subcutaneous tissues में distribute होने वाले sympathetic fibers, उस nerve के dermatome तक पहुँचते हैं जहाँ वह निम्नांकित प्रभाव उत्पन्न करते हैं।

Blood vessels का vasoconstriction (vasomotor) - जिससे cutaneous circulation कम करके muscular activity के लिए अधिक blood उपलब्ध कराया जा सके। Sweat glands से secretion (sudomotor या secretomotor) - जिससे muscular activity के कारण उत्पन्न body heat का dissipation, sweating के माध्यम से किया जा सके। Erector pili का contraction (motor) - विशेष रूप से animals में, जिससे किसी अन्य animal से लड़ने के दौरान शरीर के बाल खड़े होकर शरीर को और अधिक बड़ा एवं डरावना दिखाने में मदद करें। इसके विपरीत, spinal nerve के motor fibers के साथ-साथ muscles तक पहुँचने वाले sympathetic fibers, उस skeletal muscle को supply करने वाली blood vessels में vasodilatation कराते हैं। इसके कारण, exercising muscle को O2 एवं nutrition की supply के लिए अधिक blood पहुंचाने में मदद मिलती है।

Pre एवं postganglionic sympathetic neurons के विषय में कुछ रोचक तथ्य और भी हैं। अधिकाँश preganglionic sympathetic neurons को spinal cord के intermediolateral horn से निकलकर, वहीँ पास ही स्थित paravertebral अथवा prevertebral sympathetic ganglia तक ही पहुंचना होता है जबकि postganglionic sympathetic neurons को इन ganglia से निकलकर अपने effector organ तक। इस प्रकार, preganglionic की अपेक्षाकृत postganglionic sympathetic neurone अधिक लम्बे होते हैं। एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से भी synapse कर सकता है। इससे sympathetic discharge को एक बड़े भाग में फैलाने में मदद मिलती है।

परन्तु, एक preganglionic sympathetic neuron केवल एक ही effector system तक जाने वाले सभी postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है।

ANS - Basic organisation of autonomic nervous system

जरा सोचो, किसी भावनात्मक दृश्य को देखकर हमारी आँखें कैसे भर आती हैं, viva के नाम पर दिल कैसे धड़कने लगता है, स्वादिष्ट व्यंजन को देखकर मुंह में पानी कैसे आ जाता है एवं fatty diet के duodenum में पहुँचते ही gall bladder कैसे contract हो जाता है? इनमें से कोई भी कार्य हमारे नियंत्रण में नहीं होता। यह सभी प्रक्रियाएं हमारे सोचे बिना ही संपन्न होती रहती हैं एवं अपने आप ही नियंत्रित होती हैं। इसीलिए इनको नियंत्रित करने वाले तंत्र को autonomic nervous system (ANS) कहते हैं। ANS का अर्थ है, स्वनियंत्रित (Greek auto = स्वयं, nomos = नियंत्रण) nervous system । जिस प्रकार somatic nervous system (NS) शरीर की voluntary muscles को नियंत्रित करता है, यह ANS शरीर involuntary viscera को नियंत्रित करता है। इसी के माध्यम से सभी प्रकार के बाह्य एवं आतंरिक परिवर्तन (external stimuli, emotions एवं internal status), शरीर के internal viscera को प्रभावित करते हैं।

Somatic NS की ही भांति structure के आधार पर ANS के भी दो भाग होते हैं, central एवं peripheral NS । Peripheral ANS को functions के आधार पर दो भागों में बांटा जा सकता है, sympathetic NS (SNS) एवं parasympathetic NS (PNS) । SNS एवं PNS की मूल संरचना एक समान ही होती है। इन दोनों में ही एक preganglionic neuron, एक postganglionic neuron एवं इन दोनों के मध्य एक autonomic ganglion होता है।

Preganglionic neuron

यह neurons, spinal cord के intermediolateral horn से उत्पन्न होते हैं अथवा इनकी cell bodies, spinal cord के intermediolateral horn में स्थित होती हैं। Brain से cranial nerves के साथ निकलने वाले neurons की cell bodies, इन cranial nerves के motor nuclei में स्थित होती हैं।

Intermediolateral horn से उत्पन्न होने के पश्चात् यह neurons, spinal cord के anterior horn से alpha एवं gamma motor neurons के साथ ventral root से निकलते हैं। यह small diameter (thin), slowly conducting, type B myelinated fibres होते हैं। इनके विपरीत, alpha एवं gamma motor neurons, large diameter, rapidly conducting, myelinated neurons होते हैं।

यह neurotransmitter (NT) के रूप में acetylcholine (ACh) secrete करते हैं, अर्थात् cholinergic होते हैं। ध्यान रहे, spinal cord से निकलने वाले सभी neurons (alpha एवं gamma motor neurons तथा SNS एवं PNS के preganglionic neurons), cholinergic ही होते हैं। इसी प्रकार, brain से निकलने वाली सभी motor cranial nerves भी cholinergic होती हैं।

Autonomic ganglia

SNS एवं PNS दोनों में, pre एवं postganglionic neurons के मध्य मिलने वाले ganglia भी एक ही प्रकार के होते हैं। दोनों के preganglionic nerve terminal से ACh secrete होता है, अर्थात ये cholinergic होते हैं।

दोनों के postganglionic neuron पर nicotinic receptors होते हैं जिन पर यह ACh कार्य करता है। ध्यान रहे, ventral spinal root से ही निकल रहे motor neuron, जो skeletal muscles पर neuromuscular junction (NMJ) तक पहुँचते हैं, वह भी cholinergic होते हैं एवं NMJ पर स्थित receptors भी nicotinic ही होते हैं। इन दोनों में भिन्नता दिखाने के लिये autonomic ganglia पर मिलने वाले nicotinic receptors को Nn एवं NMJ के nicotinic receptors को Nm लिखते हैं।

Postganglionic neuron

Autonomic ganglia से निकलने वाले postganglionic sympathetic एवं parasympathetic दोनों ही प्रकार के neurons, unmyelinated, very thin, slowly conducting type C fibres होते हैं।

Control of ANS from higher centres

ऊपर कहा गया है कि peripheral ANS की भांति ही ANS का एक central part भी होता है जिसके द्वारा external stimuli एवं internal emotions, इस peripheral ANS को प्रभावित करते हैं। इनका वर्णन हम ANS के अंत में करेंगें जिससे समझने में सरलता रहे।

Effects Of Sympathetic and Parasympathetic Stimulation On Different Body Organs

आओ sympathetic एवं parasympathetic stimulation से होने वाले प्रभावों को उदाहरणों से समझते हैं। मान लो कि पौराणिक कथाओं के दो योद्धा आपस में तलवार से युद्ध कर रहे हैं। अब इस stress के समय, शरीर को जिन-जिन क्रियाओं की आवश्यकता होंगी वह सब sympathetic stimulation द्वारा ही पूर्ण की जाएंगी। इसके विपरीत, जब तुम विश्राम के समय बैठे हुए पढ़ाई कर रहे हो उस समय होने वाली प्रक्रियाएं parasympathetic stimulation के द्वारा संपन्न होंगीं।

Eyes

SNS - युद्ध के समय दृष्टि को किसी एक छोटे से भाग पर ही स्थित करने की आवश्यकता नहीं होती बल्कि योद्धा को हर तरफ हो रही प्रत्येक गतिविधि की जानकारी होने चाहिये। इसके लिए आवश्यक है कि pupils पूरी तरह से dilated हों जिससे field of vision अधिकतम हो सके। ऐसा iris की radial muscles के contraction (mydriasis) से होता है। दूर-दूर तक देख सकने के लिए इस समय lens की refractive power को बढ़ाने की कोई आवश्यकता नहीं है। अतः ciliary muscles relaxed ही रहती हैं।

PNS - इसके विपरीत, पढ़ते समय तुम्हें दृष्टि को पुस्तक पर केंद्रित करना है जिसके लिए lens की refractive power को बढ़ाना होगा। इसलिए, ciliary muscles contract करती हैं जिससे suspensory ligament relax हो जाता है एवं lens का curvature और अधिक बढ़ जाता है (accommodation)। पुनः, पुस्तक पर ही दृष्टि केंद्रित करने के लिए field of vision कम होना चाहिए जो iris की sphincter muscles के contraction (miosis) से होता है। किसी भी stress के समय emotions के लिए कोई स्थान नहीं होता जबकि जब तुम खाली हो तब अनेकों नयी-पुरानी बातें मन में घूमती रहती हैं जो तुम्हें emotional बना सकती हैं। ऐसे में parasympathetic stimulation के समय, lacrimal glands के stimulation से lacrimation आरम्भ हो सकता है

Heart

SNS - युद्ध के समय vigorous muscular activity के लिए heart को अधिक कार्य करना होगा। अतः, atrial एवं ventricular muscles अधिक force से contract करेंगेी (positive inotropic effect)। Heart rate बढाने के लिए SA node का discharge बढ़ जाएगा (positive chronotropic effect) एवं AV node से इनका conduction भी बढ़ जाएगा (positive dromotropic effect)।

PNS - विश्राम के समय heart को अधिक कार्य करने की आवश्यकता नहीं होती बल्कि ध्यान के समय तो इसके कार्य वास्तव में घट ही जाते हैं। इस प्रकार, parasympathetic stimulation से negative inotropic, chromotropic एवं dromotropic effects उत्पन्न होते हैं।

Blood vessels

SNS - युद्ध के समय skeletal muscles को अधिक blood की आवश्यकता होगी। इसके लिए शरीर के अनेकों अन्य भागों का blood circulation घटा कर उसे muscles की ओर divert करा दिया जाता है। इसके लिए skin एवं splanchnic arterioles तथा systemic veins का contraction एवं muscles को supply करने वाली arterioles का dilatation होता है।

PNS - विश्राम के समय circulation पर ऐसे किसी प्रभाव की आवश्यकता नहीं होती।

Lungs

SNS - युद्ध के समय skeletal muscles की oxygen demand को पूरा करने के लिए respiratory rate बढ़ जाता है। बिना किसी रुकावट के air entry सुनिश्चित करने के लिए bronchi एवं bronchioles dilatate हो जाती हैं।
PNS - इसके विपरीत, विश्राम के समय ऐसी कोई आवश्यकता न होने से bronchi सामान्य रूप से contracted ही रहती हैं।

Salivary gland

SNS - याद करो, किसी विवा में जब किसी प्रश्न का उत्तर याद न आ रहा हो तब मुंह सूख जाता है। शायद तुम सोचो कि यह salivation के घटने से होता होगा। नहीं, यह सत्य नहीं है। वास्तव में, sympathetic stimulation भी salivary secretion को बढ़ाता है परन्तु उसके द्वारा बढ़ाया जाने वाला secretion, thick एवं viscous होता है जिससे मुंह सूखा-सूखा सा लगता है एवं जबान लड़खड़ाने लग जाती है।
PNS - इसके विपरीत, विश्राम के समय यह salivary secretion, profuse एवं watery होता है जिसके कारण इसे थोड़ी-थोड़ी देर में निगलना पड़ता है।

GIT

SNS - जरा सोचो, युद्ध के समय क्या defecation की इच्छा उत्पन्न होगी? अतः, ऐसे में gastric एवं intestinal motility decrease हो जायेगी एवं sphincters contract कर लेंगें। इसके अतिरिक्त, इस समय splanchnic vessels भी contracted होती हैं। इस समय शरीर digestion के कार्यो में उलझना नहीं चाहेगा। इसीलिए, intestinal एवं pancreatic juices का secretion भी decrease हो जाएगा। Digestion की प्रक्रिया धीमी पड़ जाने के कारण, इस समय bile की आवश्यकता भी नहीं होगी। इसलिए gall bladder relaxed ही रहेगा।
PNS- इसके विपरीत, digestion की समस्त गतिविधियां विश्राम के समय या पढ़ते समय ही संपन्न हो पाती हैं। इस समय gastric एवं intestinal motility तथा intestinal एवं pancreatic juices का secretion बढ़ जाता है तथा sphincters भी relax हो जाते हैं। Digestion के लिए bile juice को उपलब्ध कराने हेतु gall bladder contract हो जाता है।

Metabolism

SNS - Muscular activity के लिए आवश्यक energy की आवश्यकता को पूरा करने के लिए glycogenolysis एवं lipolysis के stimulation से glucose एवं fatty acids उत्पन्न किये जाते हैं।
PNS - विश्राम के समय ऐसी कोई आवश्यकता नहीं होती।

Urinary bladder

SNS - Defecation की ही भांति युद्ध के समय urination की प्रक्रिया भी रुकी रहेगी। अतः ऐसे समय bladder की detrusor muscles relaxed होंगीं एवं sphincter contracted ।
PNS - इसके विपरीत, विश्राम के समय यह इच्छा उत्पन्न होगी जब sphincter का relaxation होगा एवं detrusor muscle का contraction ।

Male sexual functions

SNS - Sexual desire एवं act किसी stress के समय में संभव नहीं। परन्तु, act के अंत में होने वाला ejaculation अवश्य sympathetic discharges के प्रभाव में होता है।
PNS - जबकि, sexual desire एवं act विश्राम के समय ही संभव है। parasympathetic discharges ही erection करवाते हैं।

Are SNS and PNS two opponents or complementary to each other?

क्या SNS एवं PNS सदा एक दूसरे के विपरीत ही कार्य करते हैं अथवा कहीं-कहीं ये एक दूसरे के पूरक भी हैं?
वास्तव में male orgasm एक ऐसी कार्य प्रणाली है, जिनमें यह दोनों system एक ही प्रक्रिया में एक दूसरे के पूरक (complementary) के रुप में कार्य करते हैं। प्रारंभ में तो parasympathetic stimulation द्वारा penile blood vessels एवं stinusoids का dilatation होता है, जिससे उसमें blood flow बढ़ कर penile engorgement एवं ereection उत्पन्न होता है। तत्पश्चात्, sympathetic stimulation perineal muscles का rhythmic contraction कराता है, जिससे ejaculation होता है। इस प्रकार एक निश्चित क्रम में कार्य करके यह दोनों systems यहां synergism का एक उत्तम उदाहरण प्रस्तुत करते हैं।
इसके अतिरिक्त, salivary gland पर भी दोनों का प्रभाव एक समान ही होता है, salivary secretion को बढ़ाना। जरा ध्यान करो, किसी स्वादिष्ट व्यंजन को देखने, सूंघने अथवा विचार आने पर मुंह में पानी आ जाना, parasympathetic stimulation होने पर copious watery salivary secretion होने का एक सार्थक उदाहरण है। Salivary secretion तो viva के समय किसी प्रश्न का उत्तर याद न आने पर भी होता है, परन्तु इस समय copious एवं watery न होकर thick एवं viscous saliva के रुप में। अतः sympathetic stimulation भी parasympathetic stimulation की भांति salivary secretion को बढ़ाता ही है, परंतु किंचित भिन्न रुप में।
इसी प्रकार यकायक घबरा कर भागते समय sympathetic stimulation द्वारा pupillary dilatation हो जाता है, जिससे चारों ओर दूर-दूर तक का साफ दिखायी पड़ सके, जबकि आराम से बैठ कर पुस्तक पढ़ते समय parasympathetic stimulation द्वारा pupillary contraction, जिससे दृष्टि पास रखी पुस्तक पर उचित प्रकार से केंद्रित हो सके। प्रथम दृष्टया तो यह दोनों कार्य एक दूसरे के विरोधी लगते हैं, परन्तु वास्तव में यह दोनों होते pupillary muscles के contraction द्वारा ही। Sympathetic stimulation, pupillary muscles के radial fibres का contraction कराता है, जिससे pupillary dilation होता है तथा parasympathetic stimulation इसके circular fibres का contraction कराता है, जिससे pupillary contraction होता है। उपरोक्त दोनों उदाहरणों में SNS एवं PNS एक ही प्रकार के कार्य करवा रहे हैं, जैसे salivary secretion को बढ़ाना तथा pupillary muscle का contraction यद्यपि उनके प्रभाव भिन्न-भिन्न परिस्थितियों में भिन्न-भिन्न हैं।

Differences between parasympathetic and sympathetic neurons

जरा सोचो, क्या parasympathetic एवं sympathetic neurons एक समान ही होते हैं अथवा इनमें कोई अंतर भी होता है? आओ इसको समझते हैं।
वास्तव में sympathetic stimulation की आवश्यकता तो पूरे शरीर को किसी stressful situation से निबटने के लिए पड़ती है इसलिए sympathetic discharge एक diffuse process है जिसका प्रभाव व्यापक हो सके। इसके विपरीत, parasympathetic stimulation की आवश्यकता विश्राम के समय, ध्यानपूर्वक किसी एक कार्य को करने के लिए पड़ती है जिसके लिए parasympathetic discharge अत्यंत circumscribed ही होता है।
Sympathetic discharge को diffuse बनाने के लिए ही एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है जबकि parasympathetic discharge को localised रखने के लिए एक preganglionic parasympathetic neuron केवल एक ही postganglionic parasympathetic neuron से synapse करता है। यह तथ्य enteric nervous system पर लागू नहीं होता क्योंकि यहाँ vagus nerve के कुछ fibers से ही सम्पूर्ण GIT तक उसके discharges पहुँचाने होते हैं। इसीलिए, GIT में vagus nerve का प्रत्येक neuron 2000 myentric plexus neurons तक से synapse कर सकता है।
SNS के ganglia spinal cord के समीप स्थित होते हैं जबकि PNS के effector organs पर। इस कारण से SNS के preganglionic sympathetic neurons, postganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं जबकि PNS के postganglionic sympathetic neurons, preganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं।
वास्तव में sympathetic innervation, parasympathetic की अपेक्षा अधिक विस्तृत होता है। यह spinal nerves के एवं blood vessels के चारों ओर बने plexus के माध्यम से शरीर के काफी बड़े भाग में फैला होता है।

Differences between SNS and PNS

यहां प्रश्न यह उठता है कि यदि SNS एवं PNS में preganglionic neurons (small diameter, slowly conducting, myelinated type B fibres), autonomic ganglia (cholinergic neurons एवं nicotinic receptors) तथा postganglionic neurons (unmyelinated, very thin, slowly conducting, type C fibres) सभी पूर्ण रुपेण एक समान हैं, तब इनके प्रभाव में भिन्नता का होना किस प्रकार से संभव है?
NT from postganglionic neuron - वास्तव में SNS एवं PNS के प्रभावों में भिन्नता उनके postganglionic neurons की भिन्नताओं के कारण से होती है। यह सही है कि SNS एवं PNS में यह neurons, structurally एक प्रकार के हैं, परंतु functionally एक दूसरे से यह पूर्णरुपेण भिन्न हैं।
SNS के postganglionic neurons मुख्यतः norepinephrine (NE) secrete करते है, जबकि PNS के postganglionic neurons acetylcholine (ACh) secrete करते है। अंतिम NT की यह भिन्नता ही इन दोनों के प्रभावों को एक दूसरे से पूर्णरुपेण भिन्न करती है।
Location of ganglia - यद्यपि SNS एवं PNS के ganglia, structurally एक समान हैं, तब भी अपनी location के अनुसार यह दोनों भी एक दूसरे से पूर्णतयः भिन्न होते हैं। SNS में यह ganglia, spinal cord से निकलने के बाद उसके समीप ही स्थित paravertebral अथवा preganglionic ganglia में ही बन जाते हैं।
इसके विपरीत PNS के यह ganglia, spinal cord से काफी दूर, अधिकांशतः viscera के ऊपर ही स्थित होते हैं।
Length of postganglionic neurons - Ganglia के भिन्न-भिन्न स्थानों पर स्थित होने के कारण ही SNS के postganglionic neurons, PNS के postganglionic neurons से काफी लंबे होते हैं।

Sympathetic ganglia

तुम जान चुके हो कि autonomic neurons paired होते हैं (preganglionic एवं postganglionic) एवं यह ganglia के माध्यम से परस्पर जुड़े होते हैं। SNS में यह ganglia दो स्थानों पर स्थित होते हैं।
Vertebral column के दोनों और स्थित paravertebral ganglia एवं
Vertebral column के सामने स्थित prevertebral ganglia

Paravertebral sympathetic ganglia and chain

Paravertebral ganglia अकेले-अकेले न होकर परस्पर जुड़कर एक मोतियों की लड़ (beeded chain) के रूप में दीखते हैं। वास्तव में प्रत्येक spinal segment से आने वाले preganglionic fibers के ganglion के लिए लगभग उसी स्तर पर एक sympathetic segment भी होता है। कुछ preganglionic fibers अपने ही sympathetic segment तक सीमित न रहकर 2-3 segments ऊपर-नीचे भी बढ़ जाते हैं जिसके कारण से यह sympathetic ganglia परस्पर जुड़कर एक chain बना लेते हैं।
क्या तुम बता सकते हो कि paravertebral sympathetic chain, vertebral column के किस segment से किस segment तक होती है? हो सकता है कि तुम कहो T1से L2 या L3 तक। ऐसा कहते समय तुम सोच रहे होगे कि क्योंकि sympathetic thoracolumbar outflow T1 से L2 अथवा L3 तक होता है, अतः sympathetic chain भी इन्हीं vertebral segments के बीच ही मिलनी चाहिए। परन्तु यह सत्य नहीं है। वास्तव में, प्रत्येक spinal segment से निकलने वाले sympathetic preganglionic neurons, केवल अपने corresponding sympathetic chain ganglia में ही नहीं जाते, वरन 1 या 2 segments ऊपर नीचे भी आ जा सकते हैं। इस प्रक्रिया में sympathetic chain में ganglia की संख्या, spinal segments की ठीक-ठीक वही संख्या जितनी नहीं रहती। इस प्रकार thoracic ganglia 12 न रहकर 10 या 11 रह जाते हैं तथा lumbar ganglia (L2 या L3 तक) 2 या 3 न रहकर अधिकतर 4 हो जाते हैं।
Cervical extension - ऊपरी 2 या 3 spinal segments (T1, 2, 3) से निकलने वाले कुछ fibres, sympathetic chain के thoracic segment से ऊपर बढ़ कर cervical sympathetic chain का निर्माण करते हैं, जिसमें अधिकतर 3 ganglia होते हैं।
Lumbo-sacral extension - इसी प्रकार, निचले 2 या 3 spinal segments (L1, 2, 3) से निकलने वाले कुछ fibres, sympathetic chain के lumbar segment के भी नीचे बढ़कर lumbo-sacro-coccygeal sympathetic chain का निर्माण करते हैं।
Sacral ganglia बनाने के बाद दोनों ओर की sympathetic chains midline में परस्पर मिलकर coccyx के सामने एक single, median terminal coccygeal ganglion बनाती हैं। इस प्रकार, वास्तव में sympathetic chain, skull के base से ले कर coccyx तक फैली रहती है।
Number of ganglia in paravertebral sympathetic chain
⁃ Cervical ganglia – 3
⁃ Thoracic ganglia - 10-12 (अधिकतर 11)
⁃ Lumbar ganglia - 4
⁃ Sacral ganglia - 4-5

Prevertebral sympathetic ganglia

Paravertebral sympathetic ganglia के chain के रूप में व्यवस्थित होने के विपरीत, prevertebral sympathetic ganglia अलग-अलग ही रहते हैं। Vertebral column के सामने रहने के कारण इन्हें prevertebral ganglia (या collateral ganglia) भी कहते हैं। Abdomen में यह तीन समूहों में रहते हैं, celiac, superior mesenteric एवं interior mesenteric ganglia । जिन spinal segmants से यह preganglionic sympathetic fibers प्राप्त करते हैं वे निम्नांकित हैं।
Celiac ganglion - T5 से T9 spinal segments से superior cervical ganglion से निकलने वाले fibers, celiac ganglion से होते हुए stomach, liver, pancreas एवं spleen में पहुँचते हैं।
Superior mesenteric ganglion - T10 से T12
Inferior mesenteric ganglion -L1 से L3
Spinal cord से निकलकर इन prevertebral ganglia तक पहुंचने वाले preganglionic sympathetic fibers भी paravertebral sympathetic chain में स्थित ganglia से होकर ही गुजरते हैं परन्तु वह इन ganglia में synapse नहीं बनाते। यह preganglionic sympathetic fibers सीधे prevertebral ganglia में ही synapse बनाते हैं जहाँ से निकलने वाले postganglionic sympathetic neurons, abdominal viscera को supply करते हैं।
Adrenal medulla - T9 एवं T10 spinal segmant से उत्पन्न होने वाले preganglionic sympathetic neurons, para एवं prevertebral ganglia दोनों में relay नहीं करते एवं सीधे ही adrenal medulla तक पहुँच जाते हैं। यहाँ यह medulla से sympathetic discharge (adrenaline) उत्पन्न कराते हैं। इसीलिए, adrenal medulla को एक modified sympathetic ganglion ही माना जाता है। जहाँ postganglionic sympathetic neurons के द्वारा एक सीमित क्षेत्र में sympathetic stimulation का प्रभाव उत्पन्न होता है, adrenal medullary stimulation के द्वारा यह सम्पूर्ण शरीर में में फैल जाता है।

Paravertebral sympathetic ganglionic chain

Superior cervical ganglion से निकलने वाले postganglionic sympathetic neurons, एक गुच्छे के रूप में, internal carotid nerve बनाते हुए, internal carotid artery तक पहुँचते हैं जिसके चारों ओर plexus बनाते हुए यह अपने target organs तक पहुँच जाते हैं। Superior cervical ganglion से निकलने वाला यह nerve trunk, क्योंकि internal carotid artery के साथ साथ चलता है, अतः इसे internal carotid nerve कहते हैं. यह internal carotid nerve ही head and neck में sympathetic fibres ले जाने का कार्य करती है।
Head and neck में यह चार मुख्य organs को प्रभावित करते हैं।
Eyes - Eyes में यहाँ ciliary muscles के radial fibers को innervate करते हैं। इनके contraction से होने वाला pupillary dilatation, stress के समय चारों ओर दृष्टि फैलाने में मदद करता है। Parasympathetic fibers के विपरीत ciliary muscles का कोई sympathetic innervation नहीं होता।
Salivary glands - Parotid, submandibular एवं sublingual तीनों ही glands, sympathetic innervation भी प्राप्त करती हैं। जहाँ parasympathetic fibers इन glands से copius, watery salivary secretion बढ़ाते हैं, वहीँ sympathetic fibers इनसे secretion घटते नहीं वरन इनसे thick एवं mucinus secretion को बढ़ाते ही हैं। इस प्रकार, salivary glands पर PNS एवं SNS दोनों का प्रभाव stimulatory ही होता है केवल इनके secretions का स्वरुप भिन्न-भिन्न होता है।
Thoracic viscera - T1 से T5 spinal segments से निकलने वाले fibers, blood vessels के चारों ओर plexus बनाते हुए thoracic viscera (heart एवं bronchial airway) तक पहुँचते हैं।
Heart - Heart में यह SA एवं AV nodes तथा atrial एवं ventricular muscles को innervate करते हैं। किसी stressful condition से सामंजस्य बैठाने के लिए यह heart rate एवं cardiac muscles की contractility बढ़ाते हैं।
Bronchial airways - Bronchial muscles के relaxation के द्वारा airflow बढ़ाते हैं जिससे muscular activity के लिए पर्याप्त ऑक्सीजन शरीर को उपलब्ध कराई जा सके।

Postganglionic sympathetic neurons

Postganglionic sympathetic neurons दो स्थानों से निकलते हैं, paravertebral sympathetic chain एवं prevertebral sympathetic ganglia से।
Paravertebral sympathetic chain इस के अलग-अलग भागों से निकलने वाले neurons शरीर के अलग-अलग भागों में जाते हैं।
Superior cervical ganglion से निकलकर head and neck में जाते हैं।
Thoracic segments से निकलकर upper extremity एवं thoracic viscera में जाते हैं।
Lumbo-sacral segments से निकलकर lower extremity में जाते हैं।
Paravertebral sympathetic chain से निकलने वाले postganglionic sympathetic fibers भी अपने target organ तक दो प्रकार से पहुँच सकते हैं।
i) जिन fibers को muscles तक जाना है (skeletal muscles को supply करने वाली blood vessels को supply करने के लिए), वह इन muscles को जाने वाले motor neurons (spinal nerve) के साथ मिल जाते हैं।
ii) जिन fibers को skin तक जाना है (skin को supply करने वाली blood vessels, sweat glands एवं erector pili muscles को supply करने के लिए), वह blood vessels के चारों ओर plexus बनाकर skin तक पहुँचते हैं।
यह postganglionic sympathetic neurons, paravertebral sympathetic chain की lateral side से gray ramus communicans के द्वारा निकल कर दोबारा spinal nerve में पहुंचते हैं जहाँ से वह उस spinal nerve के द्वारा उसके innervated body parts की blood vessels, sweat glands एवं erector pili muscles तक sympathetic fibers पहुंचाते हैं।
Prevertebral sympathetic ganglia
Prevertebral sympathetic ganglia से निकलने वाले neurons, abdominal viscera में जाते हैं। यह fibers भी blood vessels के चारों ओर plexus बनाकर उन viscera तक पहुँचते हैं।

SNS - Course of sympathetic fibres

Spinal cord के ventral root से निकलने वाले somatic (alpha एवं gamma) neurons तथा autonomic (sympathetic एवं parasympathetic) neurons में दो मूलभूत अंतर होते हैं। जहाँ somatic neurons, spinal cord से निकलकर सीधे muscles तक पहुंचकर neuromuscular junction (NMJ) में terminate करते हैं, वहीँ autonomic neurons पहले अपने ganglia तक पहुँचते हैं एवं वहां synapse बनाते हैं जिससे निकलने वाले postganglionic neurons अपने target organ तक पहुँचते हैं। इस प्रकार, somatic motor neurons, single neurons होते हैं जबकि autonomic neurons, paired neurons होते हैं जो autonomic ganglia के माध्यम से जुड़े रहते हैं।
Somatic एवं autonomic neurons के मध्य एक अंतर और भी होता है। Somatic neurons का प्रभाव अत्यंत focused होता है। वह एक muscle के कुछ NMJ तक ही पहुँचता है एवं उसको उत्तेजित करता है। इसके विपरीत, autonomic neurons को इतना focused होने की आवश्यकता नहीं होती। कभी-कभी इसके प्रभाव का diffuse होना शरीर के लिए अधिक लाभदायक रहता है। Autonomic neurons का diffuse response इसके fibers के multiple synapses बनाने के कारण से होता है।
इसके लिए paravertebral sympathetic chain में पहुंचकर, preganglionic sympathetic fibers तीन प्रकार के मार्गों का चयन कर सकते हैं।
i) Preganglionic sympathetic neurons जिस spinal segment से निकले हैं, paravertebral sympathetic chain के उसी segment में पहुंचकर terminate करके वहीँ synapse बनायें जिनसे postganglionic sympathetic neurons उत्पन्न हो।
ii) Preganglionic sympathetic neurons जिस spinal segment से निकले हैं, paravertebral sympathetic chain के उसी segment में terminate न करके paravertebral sympathetic chain में 2-3 segment ऊपर या नीचे तक आगे बढ़ जाएँ। इनमें से किसी भी segmant में terminate करके यह neurons वहीँ synapse बनायें जिनसे postganglionic sympathetic neurons उत्पन्न हों।
iii) Preganglionic sympathetic neurons, paravertebral sympathetic chain में synapse न बना कर इससे होकर यूं ही गुजर जाएं एवं prevertebral ganglia (celiac एवं mesenteric ganglia) में प्रवेश करके वहां synapse बनायें। इस स्थिति में postganglionic neurons, paravertebral sympathetic chain से आरम्भ न होकर, prevertebral sympathetic ganglia से आरम्भ होते हैं।

Connections of paravertebral sympathetic chain with spinal nerve

इस प्रकार से, paravertebral sympathetic chain, किसी spinal nerve के ventral root से दो पतली nerves के द्वारा जुड़ी रहती है।
जिससे preganglionic, myelinated, sympathetic fibers, spinal nerve से निकलकर chain में प्रवेश करते हैं एवं
जिससे postganglionic, unmyelinated, sympathetic fibers, chain से बाहर निकलकर दोबारा spinal nerve में प्रवेश करते हैं।
स्वाभाविक रूप से इन दोनों में पहली nerve, myelinated होने के कारण white दिखाई देती है जिसे white ramus communicans कहते हैं (ramus = branch; communicans = जोड़ने वाली) । इसके विपरीत, दूसरी nerve, unmyelinated होने के कारण grey दिखाई देती है जिसे grey ramus communicans कहते हैं।

Connections of paravertebral sympathetic chain with pre vertebral ganglia

तुम जान चुके हो कि कुछ preganglionic neurons, paravertebral chain में relay किये बिना ही prevertebral ganglia तक चले जाते हैं। इस प्रकार, इन neurons के माध्यम से यह दोनों ganglia भी परस्पर जुड़े रहते हैं। क्योंकि paravertebral sympathetic chains, vertebral column के दोनों sides में होती हैं एवं prevertebral ganglia, vertebrae के सामने या chain के medially, इसलिए इन दोनों को जोड़ने वाले यह neurons, paravertebral chain के medial side से निकलकर prevertebral ganglia में पहुँचते हैं।

Distribution of sympathetic fibres in brain

जरा सोचो, paravertebral sympathetic chain का ऊपरी छोर तो cervical region तक ही पहुँचता है। ऐसे में जिन sympathetic fibers को head and neck में पहुँचना है, वह cervical region से वहां तक किस प्रकार पहुँचते होंगे? वास्तव में, superior cervical ganglion से निकलने वाले कुछ sympathetic fibers, एक nerve trunk के रूप में निकल कर, internal carotid artery तक पहुँचते हैं। इस nerve trunk को internal carotid nerve कहते हैं। यह fibers, internal carotid artery के चारों ओर nervous plexus बना लेते हैं एवं इसी artery के साथ साथ चलते हुए skull में प्रवेश करते हैं। Internal carotid nerve की branches ही sympathetic fibers को head and neck के सभी organs तक ले जाने का कार्य करती हैं।

Distribution of sympathetic fibres to abdominal viscera

Head and neck के structures की ही भांति abdominal viscera की भी अपनी कोई अलग sympathetic supply नहीं होती। Prevertebral sympathetic ganglia से निकलने वाले postganglionic sympathetic fibers, blood vessel के चारो और sympathetic plexus of nerves बनाते है। इस प्रकार, abdominal viscera को जाने वाले sympathetic fibers भी, blood vessels के ही माध्यम से ही इन viscera तक पहुँचते हैं।

Functions of sympathetic neurons

शरीर के विभिन्न भागों में यह sympathetic neurons भिन्न-भिन्न प्रभाव उत्पन्न करते हैं।
Skin- - किसी spinal nerves के माध्यम से skin एवं subcutaneous tissues में distribute होने वाले sympathetic fibers, उस nerve के dermatome तक पहुँचते हैं जहाँ वह निम्नांकित प्रभाव उत्पन्न करते हैं।
Vasomotor function- - Cutaneous blood vessels का vasoconstriction - जिससे stress के समय cutaneous circulation कम करके muscular activity के लिए अधिक blood उपलब्ध कराया जा सके।
Secretomotor या sudomotor functions- - Sweat glands से secretion - जिससे muscular activity के कारण उत्पन्न body heat का dissipation, sweating के माध्यम से किया जा सके।
Piloerection- - Erector pili का contraction (motor) - विशेष रूप से animals में, जिससे किसी अन्य animal से लड़ने के दौरान शरीर के बाल खड़े होकर शरीर को और अधिक बड़ा एवं डरावना दिखाने में मदद करें।
Muscles - इसके विपरीत, spinal nerve के motor fibers के साथ-साथ muscles तक पहुँचने वाले sympathetic fibers, उस skeletal muscle को supply करने वाली blood vessels में vasodilatation कराते हैं। इसके कारण, exercising muscle को O2 एवं nutrition की supply के लिए अधिक blood पहुंचाने में मदद मिलती है। Abdominal viscera

Neurotransmitters secreted from postganglionic sympathetic neurons

सामान्य तौर पर हम सोचेंगें कि इन postganglionic neurons के sympathetic होने के कारण इनसे निकलने वाला neurotransmitter (NT) भी sympathetic (noradrenaline) ही होगा। परन्तु, भिन्न-भिन्न structures को भिन्न-भिन्न कार्यों के लिए supply करने वाले इन neurons से निकलने वाले NT भी दो प्रकार के हो सकते हैं। Noradrenergic neurons - जो abdominal viscera एवं skeletal muscles तथा skin की blood vessels को supply करते हैं।
Cholinergic neurons - जो skin की sweat glands एवं erector pili को supply करते हैं।
यहाँ से निकलने वाले postganglionic neurons विभिन्न abdominal viscera में पहुंचते हैं।
Pre एवं postganglionic sympathetic neurons के विषय में कुछ रोचक तथ्य और भी हैं। अधिकाँश preganglionic sympathetic neurons को spinal cord के intermediolateral horn से निकलकर, वहीँ पास ही स्थित paravertebral अथवा prevertebral sympathetic ganglia तक ही पहुंचना होता है जबकि postganglionic sympathetic neurons को इन ganglia से निकलकर अपने effector organ तक। इस प्रकार, preganglionic की अपेक्षाकृत postganglionic sympathetic neurone अधिक लम्बे होते हैं।
एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है। इससे sympathetic discharge को एक बड़े भाग में फैलाने में मदद मिलती है। इस प्रकार sympathetic response, focused न होकर diffuse होता है। परन्तु, एक preganglionic sympathetic neuron केवल एक ही effector system तक जाने वाले सभी postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है।

Difference between sympathetic discharge from adrenal medulla and sympathetic neurons

तुम जानते ही हो कि adrenal medulla को एक sympathetic ganglion ही मान जाता है जिसके postganglionic neurons लुप्त हो गए हैं। ऐसे में क्या तुम बता सकते हो कि इन दोनों से होने वाला sympathetic discharge एक समान ही होता है अथवा इनमें कोई अंतर भी होता है? याद रहे, postganglionic sympathetic neuron से निकलने वाला neurotransmitter (NT), norepinephrine होता है जबकि adrenal medulla से epinephrine ।
अब अगला प्रश्न यही होना चाहिए कि इस अंतर का कारण क्या है? वास्तव में norepinephrine को epinephrine में बदलने वाला enzyme, phenyl-ethanolamine Nmethyl transferse (PNMT), postganglionic sympathetic neuronal endings में नहीं मिलता जिससे इन nerve endings मैं epinephrine का निर्माण नहीं हो पाता। Adrenal medulla में इस enzyme के प्रचुर मात्रा में मिलने के कारण इसमें बनने वाला norepinephrine, epinephrine में बदलता जाता है जो कि medullary secretion का प्रमुख hormone है। Adrenal medulla के अतिरिक्त, यह PNMT enzyme brain में भी मिलता है। इसी कारण से brain के neurons से निकलने वाले NT में norepinephrine के अतिरिक्त epinephrine भी मिलता है।

Higher centers for controlling peripheral ANS

अब तक तुम यह जान चुके हो कि internal feelings, emotions, external stimuli एवं viscera से प्राप्त feedback, ये सभी ANS को प्रभावित करते हैं।
Internal feelings मुख्यतः cerebral cortex (उसमें भी prefrontal cortex) में उत्पन्न होती हैं। Emotions मुख्यतः limbic system द्वारा संचालित होते हैं। ANS को प्रभावित करने वाले सभी internal एवं external factors में यही सर्वप्रमुख है।
External stimuli, विभिन्न sensory inputs (देखना, सुनना, सूंघना एवं स्पर्श) के द्वारा प्राप्त होते हैं जिनकी processing, thalamus द्वारा की जाती है।
स्वाद VII nerve के द्वारा एवं शरीर के internal viscera से मिलने वाले feeedback मुख्यतः IX एवं X nerve के द्वारा brainstem में प्राप्त किये जाते हैं। Brainstem के reticular formation में ही इन inputs की processing होती है।
Brain एवं brainstem के उपरोक्त सभी सभी centers (prefrontal cortex, limbic system, thalamus एवं reticular formation द्वारा प्राप्त यह सभी inputs, hypothalamus द्वारा प्राप्त किये जाते हैं जो इन सभी के integration के द्वारा autonomic activities को नियंत्रित करता है। इसीलिए, hypothalamus का मुख्य ganglion भी माना जाता है।

Parasympathetic nervous system

SNS एवं PNS दोनों CNS में अलग-अलग स्थानों पर स्थित होते हैं। Symoathetic neurons, thoracic एवं lumbar spinal cord से निकलते हैं जिसके कारण इन्हें ANS का thoracolumbar division कहते हैं जबकि parasympathetic neurons, brain एवं sacral spinal cord से निकलते हैं जिसके कारण इन्हें cranio-sacral division कहते हैं।

Preganglionic parasympathetic neurons

यह दो स्थानों से उत्पन्न होते हैं। i) Cranial outflow यह III, VII, IX एवं X cranial nerves के साथ निकलते हैं। इनकी cell bodies, इन्हीं cranial nerves के motor nuclei में स्थित होती हैं।
Occulomotor (III N) nerve - Edinger Westphal nucleus से
Facial (VII N) nerve - Superior salivatory nucleus से
Glossopharyngeal (IX N) nerve - Inferior salivatory nucleus एवं nucleus ambiguus से
Vagus (X N) nerve - Nucleus ambiguus एवं dorsal nucleus of vagus से ii) Sacral outflow
यह S2,3,4 से
pelvic nerve के माध्यम से निकलते हैं

Parasympathetic ganglia

Ciliary ganglion - Occulomotor (III N) nerve के Edinger Westphal nucleus से निकलने वाले fibers ciliary ganglion बनाते हैं।
Sphenopalatine and submandibular - Facial (VII N) nerve के superior salivatory nucleus से निकलने वाले fibers sphenopalatine एवं submandibular ganglia बनाते हैं।
Otic ganglion - Glossopharyngeal (IX N) nerve के inferior salivatory nucleus एवं nucleus ambiguus से निकलने वाले fibers otic ganglion बनाते हैं।
Ganglion cells - Vagus (X N) nerve के nucleus ambiguus एवं dorsal nucleus of vagus से निकलने वाले fibers कोई अलग ganglion नहीं बनाते। अपने निर्धारित viscera तक पहुंचकर यह fibers, visceral wall में स्थित ganglion cells पर ही synapse करते हैं। इस प्रकार, vagus nerve के पश्चात् आरम्भ होने वाले postganglionic fibers, अत्यंत ही छोटे होते हैं।
Sacral outflow - Pelvic nerve (S2,3,4) से निकलने वाले parasympathetic fibers भी viscera की wall तक पहुंचकर वहीँ synapse बनाते हैं जिसके कारण इनके postganglionic neurons भी अत्यंत छोटे होते हैं।

Postganglionic parasympathetic neurons

स्वाभाविक रूप से शांति के साथ बैठकर पढ़ते समय, भोजन करते समय अथवा urination या defecation के समय शरीर parasympathetic stimulation के प्रभाव में रहता है। इसी आधार पर postganglionic innervation एवं इनके प्रभावों को समझा जा सकता है।
Occulomotor (III N) nerve - Ciliary ganglion से निकलने वाले postganglionic fibers, iris की constrictor muscle (constrictor pupillae) एवं ciliary muscle को innervate करते हैं। पढ़ते समय, चारों ओर दृष्टि डालने की आवश्यकता नहीं, इसलिए, pupils constrict होकर दृष्टि को केवल पुस्तक तक ही सीमित कर देती हैं। इसी प्रकार, ciliary muscles contract करके lens की accommodation power बढ़ा देती हैं जिससे अक्षरों को भलीभांति देखा जा सके।
Facial (VII N) nerve - Sphenopalatine ganglion से निकलने वाले postganglionic fibers, lacrimal glands तथा nasal एवं palatine mucus membrane को innervate करते हैं। यह भावनाओं के प्रभाव में होने वाले lacrimation एवं भोजन के समय उसकी गंध को ग्रहण करने में सहायक होते हैं। Submandibular ganglia से निकलने वाले postganglionic fibers, submandibular एवं sublingual glands को innervate करते हैं एवं भोजन करते समय salivation में मदद करते हैं।
Glossopharyngeal (IX N) nerve - Otic ganglion से निकलने वाले postganglionic fibers, parotid gland को innervate करते हैं एवं भोजन करते समय salivation में मदद करते हैं।
Vagus (X N) nerve - Nucleus ambiguus से आरम्भ होने वाले postganglionic fibers, SA node एवं AV node को innervate करते हैं एवं heart rate को प्रभावित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। Dorsal nucleus of vagus से आरम्भ होने वाले fibers अत्यंत विस्तृत रूप से फैले होते हैं। विश्राम के समय बहुत गहरी सांस लेने की आवश्यकता नहीं, इसलिए यह trachea को constricted रखते हैं। GIT (esophagus, stomach एवं intestine) की smooth muscles एवं gall bladder तथा pancreas सहित GIT की अन्य secretory glands को उत्तेजित कर यह GI motility एवं digestive juices का secretion बढाकर digestion में मदद करते हैं। यह constrictor muscles को relax कर, defecation में भी सहायक होते हैं।
Pelvic nerves - S2,3,4 से आरम्भ होने वाले postganglionic fibers, urinary bladder की detrusor muscles को contract कराकर एवं sphincteric muscle को relax कराकर urination में मदद करते हैं। यही male sexual organs को उत्तेजित करके erection एवं ejaculation में भी सहायक होते हैं।

ANS
Median column of RAS

इन raphe nuclei से निकलने वाले serotonergic neurons मुख्यतः 3 groups में spinal cord में जाते हैं।
Ventral spinal tract - Spinal cord के ventral part में स्थित होने के कारण यह fibers किसी painful stimuli की प्रतिक्रिया में होने वाले motor responses को control करता है।
Intermediate spinal tract - Spinal cord के lateral part में स्थित होने के कारण यह fibers, intermediolateral horn में स्थित preganglionic sympathetic fibers को control करते हैं।
Dorsal spinal tract - Spinal cord के dorsolateral part में स्थित होने के कारण यह fibers, dorsal column के pain carrying fibers को control करता है
Norepinephrine secreting neurons, brain में मुख्यतः 3 स्थानों से निकलते हैं -
i) Locus ceruleus, ii) Septum एवं iii) Hippocampus

Difference between autonomic and somatic nerves - G & G

Synaptic junction जिन synpses से somatic efferents निकलते हैं वे CNS में ही स्थित होते हैं जबकि जिन synapses से autonomic efferents निकलते हैं वे CNS के बाहर peripheral ganglia में स्थित होते हैं।
Efferents
1. शरीर में केवल muscles में ही somatic efferents पहुँचते हैं, अन्य सभी innervated organs में पहुँचने वाली nerves, autonomic efferent ही होती हैं।
2. Postganglionic autonomic nerves unmyelinated होते हैं जबकि motor efferent nerves, myelinated
3. अनेकों autonomic nerves परस्पर मिलकर extensive peripheral plexus बना लेती हैं जबकि somatic nerves ऐसा नहीं करतीं।
4. Spinal efferent nerves के कट जाने के बाद भी autonomic innervation प्राप्त करने वाली smooth muscles एवं glands कुछ सीमा तक कार्य करती रहती हैं जबकि skeletal muscles पूरी तरह से paralyse हो जाती हैं।
जरा सोचो, क्या autonomic nerves द्वारा कोई sensory information भी लायी जाती है अथवा ये केवल efferent signals ही ले जाते हैं? याद रहे, autonomic nerves द्वारा न केवल efferent signals एवं sensory information ले जाये जाते हैं बल्कि इन sensory एवं efferent signals के द्वारा कुछ autonomic reflexes भी संपन्न कराये जाते हैं। Spinal nerves के द्वारा होने वाले कुछ autonomic reflexes के उदाहरण हैं, spinal shock के बाद होने वाली sweating, vasomotor response, BP changes एवं urinary bladder, rectum एवं seminal vesicles की reflex emptying ।
अब अगला प्रश्न यह उठता है कि ये autonomic afferent fibers किस प्रकार के sensations ले जाते होंगे? वास्तव में cranial nerves V, VII, IX एवं X से आने वाले cranial visceral sensory afferents द्वारा chemosensory (taste) एवं mechanical ……. sensations nucleus of tracts solitarius तक लाये जाते हैं जबकि spinal nerves द्वारा ले जाए जाने वाले fibers द्वारा temperature एवं mechanical, chemical अथवा thermal origin के pain sensations ले जाए जाते हैं।
Post ganglionic parasympathetic fibers से ACh अतिरिक्त एक दूसरा NT (nitric oxide - NO) भी secrete हो सकता है। ये fibers, nitrergic कहलाते हैं।
Spinal nerves के द्वारा ले जाये जाने वाली autonomic sensory afferent nerves अधिकांशतयः substance P एवं glutamate NT release करती हैं।
जिस प्रकार somatic motor nervous system, UMN एवं LMN fibers के मिलने से बना होता है उसी प्रकार, autonomic nervous system, preganglionic एवं postganglionic neurons के मिलने से बना होता है। स्वाभाविक है कि इन दोनों neurons के मध्य एक ganglion अवश्य होना चाहिए। आओ ANS की संरचना को अलग-अलग विस्तार से समझते हैं।
Sympathetic nervous system Preganglionic sympathetic fibers -
इन neurons के cell bodies, spinal cord के segment के intermediolateral horn में स्थित होती हैं।
इनमें से निकलने वाले neurons, anterior (ventral) spinal root से निकल कर, spinal nerve से होते हुए, CNS के बाहर स्थित sympathetic ganglia तक पहुँचते हैं।
ये sympathetic ganglia, 3 स्थानों पर पाए जा सकते हैं, 1) vertebral column के बगल में - paravertebral ganglia; 2) vertebral column के सामने - prevertebral; एवं 3) vertebral column से दूर, peripheral organs के पास - terminal
Paravertebral ganglia
Vertebral column के दोनों ओर स्थित यह ganglia परस्पर मिलकर एक chain का निर्माण करते हैं जो paravertebral sympathetic chain या lateral chain कहलाती है।

Intermediolateral cell column of spinal cord Ventral horn एवं dorsal horn के बीच में laterally निकले होने के कारण इसे intermediolateral horn भी कहते हैं।
यह spinal cord के C8 segment से L2 segment तक होता है। यहीं से preganglionic sympathetic neurons निकलते हैं।
प्रत्येक segment से लगभग 5000 neurons निकलते हैं जो उम्र के साथ-साथ, लगभग 5-7% per decade की गति से कम होते जाते हैं।

Preganglionic and postganglionic sympathetic neurons यह preganglionic sympathetic neurons, thin एवं myelinated होते हैं जो alpha एवं gamma motor neurons के साथ anterior spinal root से निकल कर spinal nerve में पहुँचते हैं। Spinal nerve में कुछ दूर तक चलने के बाद यह उसे छोड़ कर एक पतली nerve के माध्यम से paravertebral sympathetic chain तक पहुँचते हैं।
यह preganglionic sympathetic neuron, paravertebral sympathetic chain तक पहुँच कर या तो सीधे ही किसी एक ganglion में terminate कर देता है अथवा collateral branches के माध्यम से ऊपर-नीचे के अनेकों ganglia में।
Paravertebral sympathetic chain के ganglia में इन fibers के तीन परिणाम हो सकते हैं -
1. जिस spinal segment से यह preganglionic sympathetic neurons निकले हैं वह paravertebral sympathetic chain के उसी segment में postganglionic sympathetic neurons से synapse बनायें। यह postganglionic sympathetic neurons, paravertebral sympathetic chain की lateral side से निकल कर दोबारा spinal nerve में पहुंचते हैं जहाँ से वह spinal nerve से innervated body parts की blood vessels, sweat glands एवं erector pili muscles तक sympathetic fibers पहुंचाते हैं।
2. यह fibers उसी segment में ही synapse न बना कर, paravertebral sympathetic chain में 2-3 segment ऊपर या नीचे तक travel करें एवं वहां पहुँच कर synapse बनायें।
3. कभी-कभी यह fibers, इन paravertebral sympathetic chain में synapse न बना कर यूं ही गुजर जाते हैं एवं paravertebral sympathetic chain की medial branch से निकल कर prevertebral ganglia (celiac एवं mesenteric ganglia) में प्रवेश कर वहां synapse बनाती हैं। यहाँ से निकलने वाले postganglionic neurons विभिन्न abdominal viscera में पहुंचते हैं।
Paravertebral sympathetic chain से निकलने वाले postganglionic sympathetic neurons, chain की lateral side से निकलकर दोबारा spinal nerve में प्रवेश कर लेते हैं। इस प्रकार paravertebral sympathetic chain का प्रत्येक ganglion, 2 पतली nerves का माध्यम से spinal root से जुड़ा रहता है। एक वह जो preganglionic sympathetic fibers को chain में लेकर आ रही है (white ramus communicans) एवं दूसरी जो postganglionic sympathetic fibers को लेकर जा रही है (grey ramus communicans)। जहाँ preganglionic sympathetic neurons, myelinated होते हैं वहीं postganglionic sympathetic neurons, unmyelinated होते हैं। इस अंतर के कारण ही इन rami के रंगों में भी अंतर होता है (myelinated=white, unmyelinated=grey)।
सभी postganglionic sympathetic neurons, unmyelinated होते हैं।
अधिकाँश postganglionic sympathetic neurons, noradrenergic होते हैं अर्थात उनसे निकलने वाला NT, noradrenaline होता है। केवल sweat glands एवं erector pili तक जाने वाले postganglionic sympathetic neurons ही noradrenergic न होकर acetylcholine secrete करने वाले cholinergic neurons होते हैं।
वास्तव में sympathetic innervation, parasympathetic की अपेक्षा अधिक विस्तृत होता है। यह spinal nerves के एवं blood vessels के चारों ओर बने plexus के माध्यम से शरीर के काफी बड़े भाग में फैला होता है।
किसी spinal nerves के माध्यम से skin एवं subcutaneous tissues में distribute होने वाले sympathetic fibers, उस nerve के dermatome तक पहुँचते हैं जहाँ वह निम्नांकित प्रभाव उत्पन्न करते हैं।
Vasomotor - Blood vessels का vasoconstriction - जिससे cutaneous circulation कम करके muscular activity के लिए अधिक blood उपलब्ध कराया जा सके।
Sudomotor or secretomotor - Sweat glands से secretion - जिससे muscular activity के कारण उत्पन्न body heat का dissipation, sweating के माध्यम से किया जा सके।
Motor - Erector pili का contraction - विशेष रूप से animals में, जिससे किसी अन्य animal से लड़ने के दौरान शरीर के बाल खड़े होकर शरीर को और अधिक बड़ा एवं डरावना दिखाने में मदद करें। इसके विपरीत, spinal nerve के motor fibers के साथ-साथ muscles तक पहुँचने वाले sympathetic fibers, उस skeletal muscle को supply करने वाली blood vessels में vasodilatation कराते हैं। इसके कारण, exercising muscle को O2 एवं nutrition की supply के लिए अधिक blood पहुंचाने में मदद मिलती है।
Pre एवं postganglionic sympathetic neurons के विषय में कुछ रोचक तथ्य और भी हैं। अधिकाँश preganglionic sympathetic neurons को spinal cord के intermediolateral horn से निकलकर, वहीँ पास ही स्थित paravertebral अथवा prevertebral sympathetic ganglia तक ही पहुंचना होता है जबकि postganglionic sympathetic neurons को इन ganglia से निकलकर अपने effector organ तक। इस प्रकार, preganglionic की अपेक्षाकृत postganglionic sympathetic neurone अधिक लम्बे होते हैं।
एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से भी synapse कर सकता है। इससे sympathetic discharge को एक बड़े भाग में फैलाने में मदद मिलती है।
परन्तु, एक preganglionic sympathetic neuron केवल एक ही effector system तक जाने वाले सभी postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है।

Differences between parasympathetic and sympathetic neurons

जरा सोचो, क्या parasympathetic एवं sympathetic neurons एक समान ही होते हैं अथवा इनमें कोई अंतर भी होता है? आओ इसको समझते हैं।
वास्तव में sympathetic stimulation की आवश्यकता तो पूरे शरीर को किसी stressful situation से निबटने के लिए पड़ती है इसलिए sympathetic discharge एक diffuse process है जिसका प्रभाव व्यापक हो सके। इसके विपरीत, parasympathetic stimulation की आवश्यकता विश्राम के समय, ध्यानपूर्वक किसी एक कार्य को करने के लिए पड़ती है जिसके लिए parasympathetic discharge अत्यंत circumscribed ही होता है।
Sympathetic discharge को diffuse बनाने के लिए ही एक preganglionic sympathetic neuron अनेकों postganglionic sympathetic neurons से synapse करता है जबकि parasympathetic discharge को localised रखने के लिए एक preganglionic parasympathetic neuron केवल एक ही postganglionic parasympathetic neuron से synapse करता है। यह तथ्य enteric nervous system पर लागू नहीं होता क्योंकि यहाँ vagus nerve के कुछ fibers से ही सम्पूर्ण GIT तक उसके discharges पहुँचाने होते हैं। इसीलिए, GIT में vagus nerve का प्रत्येक neuron 2000 myentric plexus neurons तक से synapse कर सकता है।
SNS के ganglia spinal cord के समीप स्थित होते हैं जबकि PNS के effector organs पर। इस कारण से SNS के preganglionic sympathetic neurons, postganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं जबकि PNS के postganglionic sympathetic neurons, preganglionic की अपेक्षा छोटे होते हैं।

Neurons and ganglia of sympathetic and parasympathetic nervous system

Sympathetic nervous system (SNS) एवं parasympathetic nervous system (PNS) की मूल संरचना एक समान ही होती है। इन दोनों में ही एक preganglionic neuron, एक postganglionic neuron एवं इन दोनों के मध्य एक autonomic ganglion होता है। स्मरण रहे कि preganglionic neurons, spinal cord की ventral root से ही निकलते हैं जहाँ से α एवं γ motor neurons भी निकलते हैं। यह तीनों ही myelinated neurons हैं, जिनमें preganglionic autonomic neurons, small diameter, slowly conducting type B fibres होते हैं। इन preganglionic neurons द्वारा SNS एवं PNS दोनों में ही, neurotransmitter (NT) के रूप में acetylcholine (ACh) का secretion होता है, अर्थात् यह दोनों ही cholinergic होते हैं। इसके विपरीत postganglionic autonomic neurons unmyelinated, very thin, slowly conducting type C fibres होते हैं।
अब ध्यान ganglion पर ही केन्द्रित करते हैं। SNS एवं PNS दोनों में, pre एवं postganglionic neurons के मध्य मिलने वाला ganglion भी एक ही प्रकार का होता है। इन दोनों के preganglionic nerve terminal से ACh secrete होता है जो postganglionic neuron पर स्थित nicotinic receptors पर कार्य करता है। | Muscles neuromuscular junction पर स्थित nicotinic receptors (Nm) से भिन्नता दिखने के लिये autonomic neurons के ganglion पर मिलने वाले इन nicotinic receptors को Nn लिखा जाता है।
यहां प्रश्न यह उठता है कि यदि SNS एवं PNS में preganglionic neurons (small diameter, slowly conducting, type B fibres), autonomic ganglia एवं postganglionic neurons (unmyelinated, slowly conducting, type C fibres) सभी पूर्ण रुपेण एक समान हैं, तब इनके प्रभाव में भिन्नता का होना किस प्रकार से संभव है? वास्तव में SNS एवं PNS के प्रभावों में यह भिन्नता उनके postganglionic neurons की भिन्नताओं के कारण से होती है। यह सही है कि SNS एवं PNS में यह neurons, structurally एक प्रकार के हैं, परंतु functionally एक दूसरे से यह पूर्णरुपेण भिन्न हैं। SNS के postganglionic neurons मुख्यतः norepinephrine (NE) secrete करते है, जबकि PNS में acetylcholine (ACh) । अंतिम NT की यह भिन्नता ही इन दोनों के प्रभावों को एक दूसरे से पूर्णरुपेण भिन्न करती है।
यद्यपि SNS एवं PNS के ganglia, structurally एक समान हैं, तब भी अपनी location के अनुसार यह दोनों भी एक दूसरे से पूर्णतयः भिन्न होते हैं। SNS में यह ganglia, spinal cord से निकलने के बाद उसके समीप ही स्थित paravertebral अथवा preganglionic ganglia में ही बन जाते हैं। इसके विपरीत PNS के यह ganglia, spinal cord से काफी दूर, अधिकांशतः viscera के ऊपर ही स्थित होते हैं। इसी कारण से SNS के postganglionic neurons, PNS के postganglionic neurons से काफी लंबे होते हैं।

यदि SNS एवं PNS में preganglionic neurons (small diameter, slowly conducting type B fibres), autonomic ganglia एवं postganglionic neurons (unmyelinated, slowly conducting, type C fibres) सभी पूर्ण रुपेण एक समान हैं, तब इनके प्रभाव में भिन्नता का होना किस प्रकार से संभव है?
वास्तव में SNS एवं PNS के प्रभावों में यह भिन्नता उनके postganglionic neurons की भिन्नताओं के कारण से होती है। यह सही है कि SNS एवं PNS में यह neurons structurily एक प्रकार के हैं, परंतु functionally एक दूसरे से यह पूर्ण रुपेण भिन्न हैं। SNS के postganglionic neurons मुख्यतः norepinephrine (NE) secrete करते हैं, जबकि PNS में acetylcholine (Ach) । अंतिम NT की यह भिन्नता ही इन दोनों के प्रभावों को एक दूसरे से अलग करती है।
SNS एवं PNS में ganglion भी structurally एक समान हैं। तब क्या तुम इनमें भी किसी प्रकार की कोई भिन्नता निकाल सकते हो?
याद करो, SNS में यह ganglion paravertebral ganglion chain से निकलने के बाद viscera तक पहुंचने से काफी पहले ही बन जाते हैं। इसके विपरीत PNS के यह ganglion अधिकांशयात viscera के ऊपर ही स्थित होते हैं। इसी कारण से SNS के postganglionic neurons, PNS के postganglionic neurons से काफी लंबे होते हैं।

जरा सोचो, यदि thoracic एवं abdominal visceral organs को sympathetic fibres paravertebral एवं prevertebral ganglia द्वारा पहुंचाये जाते हैं, तब हाथ पैरों में sympathetic fibres किस प्रकार पहुंचते होंगें?
याद करो sympathetic fibres, spinal cord की ventral root से निकलकर, dorsal root से मिलने के बाद spinal root में पहुंचते हैं। Vertebral column से निकलते ही यह spinal root से एक white ramus के माध्यम से अलग हो कर paravertebral chain में पहुंचते हैं। इनमें से कुछ fibres यहीं समाप्त हो जाते
हैं तथा यहां से postganglionic sympathetic neurons आरंभ होता है। इन postganglionic neurons में से कुछ तो सीधे अपने target viscera तक पहुंच जाते हैं तथा अन्य neurons paravertebral chain से grey ramus के द्वारा निकलकर दोबारा spinal nerve में प्रवेश कर लेते हैं, जो पुनः brachial अथवा
lumbosacral plexus के माध्यम से गुजरते हुए, peripheral nerves द्वारा हाथों एवं पैरों में पहुंच जाते हैं। इस प्रकार sympathetic fibres, peripheral somatic nerves के द्वारा ही nonvisceral somatic structures में पहुंचते हैं।

जरा सोचो, peripheral nerve का काम तो periphery से sensory signals receive करना एवं spinal cord से motor signals को muscles तक भेजना है। वहां अलग sympathetic signals का क्या काम?
यह सत्य है कि skeletal muscle contraction एवं cutaneous perception के लिये peripheral skeletal nerves की आवश्यकता है,परन्तु हाथ, पैर एवं शरीर के अन्य ऊपरी भागों में smooth muscles भी तो हैं। क्या तुम भूल गये कि skin की piloerector muscle एवं blood vessels की smooth muscles को भी autonomic innervation की आवशयकता होगी। इसके अतिरिक्त sweat glands का innervation भी तो इन्हीं autonomic fibres से होगा। Skin के इन तीन structures के लिये ही sympathetic innervation की आवश्यकता पड़ती है।

Adrenal gland: in fatal and adult life

जरा सोचो, वह कौन सी endocrine gland है जो fetal life में अधिक बड़ी होती है एवं जन्म के बाद बड़ी तेजी से घटते हुए अपने size की केवल 20% ही रह जाती है? याद करो, pregnancy के समय placenta से estrogen की काफी अधिक मात्रा का निर्माण कैसे होता है? वास्तव में, इस estrogen का एक बड़ा भाग fetal adrenals से बनने वाले adrenal andogens से बनता है। इसी के निर्माण के लिए fetal adrenal glands, adult gland की अपेक्षा 5 गुना तक आकार में बड़ी हो जाती हैं। जन्म के पश्चात इस आवश्यकता के समाप्त हो जाने के बाद, adrenal glands के इस 80% fetal part का involution हो जाता है एवं केवल 20% adult part ही बचा रह जाता है।

Difference between sympathetic discharge from adrenal medulla and sympathetic neurons

तुम जानते ही हो कि adrenal medulla को एक sympathetic ganglion ही मान जाता है जिसके postganglionic neurons लुप्त हो गए हैं। ऐसे में क्या तुम बता सकते हो कि इन दोनों से होने वाला sympathetic discharge एक समान ही होता है अथवा इनमें कोई अंतर भी होता है? याद रहे, postganglionic sympathetic neuron से निकलने वाला neurotransmitter (NT), norepinephrine होता है जबकि adrenal medulla से epinephrine ।
अब अगला प्रश्न यही होना चाहिए कि इस अंतर का कारण क्या है? वास्तव में norepinephrine को epinephrine में बदलने वाला enzyme, phenyl-ethanolamine Nmethyl transferse (PNMT), postganglionic sympathetic neuronal endings में नहीं मिलता जिससे इन nerve endings मैं epinephrine का निर्माण नहीं हो पाता। Adrenal medulla में इस enzyme के प्रचुर मात्रा में मिलने के कारण इसमें बनने वाला norepinephrine, epinephrine में बदलता जाता है जो कि medullary secretion का प्रमुख hormone है। Adrenal medulla के अतिरिक्त, यह PNMT enzyme brain में भी मिलता है। इसी कारण से brain के neurons से निकलने वाले NT में norepinephrine के अतिरिक्त epinephrine भी मिलता है।

Autonomic reflexes

क्या तुम बता सकते हो कि motor reflexes की ही भांति, ANS में भी autonomic reflex activites मिलती है?
जरा baroreceptor एवं chemoreceptor activities को याद करो कि, किस प्रकार BP अथवा pO2 concentration में परिवर्तन होने पर HR, BP, cardiac output एवं respiratory rate में परिवर्तन स्वतः ही होने लग जाता है. यह एक reflex activity ही तो है. अब यदि यह एक reflex activity है, तब reflex arc को पूर्ण करने के लिए afferent एवं efferent neurons भी होने चाहिये? वास्तव में, अधिकांश autonomic nerves, mixed nerves होती हैं जो afferent impulses एवं efferent signals, दोनों, लाती एवं ले जाती हैं. उपरोक्त autonomic reflexes में, glossopharyngeal (IX) एवं vagus (X) nerves, afferent neurons का कार्य करती हैं.
IX एवं X nerves के माध्यम से आ रहे visceral afferrents, brain stem में nucleus of tractus solitarius (NTS) में पहुँचते हैं. इस प्रकार NTS एक प्रमुख visceral afferent nucleus हुआ. NTS ही cardiac एवं respiratory activities के integration का भी प्रमुख केंद्र है. .
क्या शरीर में कोई अन्य भाग भी ऐसे हैं जिन्हें केवल sympathetic innervation उपलब्ध हों parasympathetic नहीं? .
वास्तव में शरीर की सभी blood vessels की केवल sympathetic supply ही होती है, parasympathetic नहीं। इसके अतिरिक्त, adrenal medulla (जो कि एक विशिष्ट प्रकार का sympathetic ganglion ही माना जाता है) में भी preganglionic sympathetic neurons ही आते हैं, कोई parasympathetic neurons नहीं।.
क्या postganglionic sympathetic neurons द्वारा हुए sympathetic stimulation से adrenal medulla द्वारा हुए sympathetic stimulation में कोई भिन्नता है, अथवा यह दोनों एक समान ही हैं? .
तुमने अभी पढ़ा कि adrenal medulla को एक विशिष्ट प्रकार का sympathetic ganglion ही माना जाता है, क्योंकि वह केवल preganglionic sympathetic neurons द्वारा innervation प्राप्त करता है तथा उसके द्वारा उत्तेजित किये जाने पर sympathetic discharge उत्पन्न करता है। यहां adrenal medulla के विषय में यह माना जाता है कि evolution के साथ यह ganglion विकसित होता गया एवं इसके postganglionic neuron नष्ट होते गये। इसी कारण से, इस का discharge neuron के माध्यम से न होकर सीधे blood से (किसी endocrine gland के रुप में) होता है। इसके अतिरिक्त adrenal medullary sympathetic discharge की एक अन्य वि-रु39यो-ुनवजयाता यह भी है कि इसके द्वारा secreted NT, post ganglionic sympathetic neuron द्वारा secreted NT, norepinephrine (NE) के स्थान पर epinephrine एवं dopamine होते हैं, जिनका प्रभाव भी NE के थोड़े समय के विपरीत अपेक्षाकृत लंबे समय तक रहता है।.
जरा सोचो, यदि skin में sweat glands, pilo erector muscle एवं blood vessels के innervation के लिये sympathetic fibres blood vessels के माध्यम से पहुंचते हैं तब इन structures में parasympathetic supply किस माध्यम से पहुंचती होगी? .
ध्यान दो, कि skin को supply करने वाले postganglionic sympathetic neurons की क्या उपयोगिता है? यह sympathetic fibres अन्य – post ganglionic sympathetic fibres से उलट cholinergic होते हैं अर्थात् Ach secrete कराते हैं। दूसरे शब्दों में skin के इन autonomic target tissues में Ach receptors होते हैं जो sympathetic stimulation के द्वारा secreted Ach के द्वारा उत्तेजित होते हैं। यदि इन tissues पर postganglionic parasympathetic neurons भी Ach ही secrete करायें, तब दो एक दूसरे के विपरीत काम करने वाले SNS एवं PNS में balance किस प्रकार हो पायेगा? इस तथ्य को यूं भी कहा जा सकता है कि इन tissues पर sympathetic discharge के cholinergic होने की स्थिति में यहां पर parasympathetic innervation की आवशयकता ही नहीं रह गयी। वास्तव में यही सत्य है। Skin में sweat glands, piloerector muscles एवं blood vessels के लिये केवल sympathetic innervation ही होता है एवं इन स्थानों पर parasympathetic supply नही होती। जिस प्रकार blood vessels, piloerector muscle, sweat glands एवं adrenal medulla का केवल sympathetic innervation होता है, .
क्या शरीर में कुछ ऐसे भी भाग हैं, जिनका innervation केवल parasympathetic हो? ध्यान करो, parasympathetic outflow, cranio-sacral है। इनमें cranial region के कुछ कार्य केवल parasympathetic neurons द्वारा ही innervated होते हैं, क्योंकि व्यवहारिक तौर पर यह function केवल विश्राम के समय ही प्रयोग में आते हैं एवं stress के दौरान sympathetic stimulation के समय इनकी कोई भूमिका ही नही रह जाती। यह functions हैं, accommodation; जैसे पढ़ने के लिये या near vision के अन्य कार्य करने के लिये ciliary muscle का contraction), lacrinal gland secretion एवं nasopharyngeal secretion।.
Message – Sweat glands, piloerector muscles and blood vessels of skin have exclusive sympathetic innervations, whereas, muscles of accommodation, lacrimal glands and nasopharyngeal glands have parasympathetic innervation only Electrical activities at receptor, neuron, synapse and NM junction विभिन्न excitable tissues (receptor, neuron synapse, neuromuscular junction, muscles इत्यादि) में impulse generation एवं propagation की संपूर्ण प्रणाली ionic movement एवं cell membrane potential में आये परिवर्तनों पर आधारित है। किसी प्रकार के confusion से बचने के लिये आओ एक बार सभी potentials की विवेचना एक साथ कर लेते हैं। Receptor – स्मरण रहे, neurons की भांति receptor में कोई all or none law नही होता। अतः receptor पर पड़ने वाला प्रत्येक stimulus receptor potential अथवा generator potential उत्पन्न करता है। पुनः ध्यान रहे generator potential की मात्रा इस stimulus की strength पर निर्भर करती है। Stimulus जितना strong होगा generator potential उसी grade का हेागा। इसीलिये इस प्रकार के potential को graded response कहते हैं।.
Stimulation of receptor --> Receptor or generator potential --> A graded response - Magnitude proportional to the strength of stimulus.
Neuron – तुम जानते ही हो कि neurons all or none law के नियम पर कार्य करते हैं अर्थात् generator potential यदि neuron के threhsold potential से अधिक होगा तभी वह neuron में action potential उत्पन्न कर सकेगा जो neuron में आगे propagate भी कर सके। ध्यान रहे कि AP हमेशा एक समान ही रहता है, कभी कम अथवा अधिक नही होता। यदि generator potential काफी strong है तब यह बड़ा AP तो उत्पन्न कर नही सकता, इसीलिये यह एक के स्थान पर अनेक AP उत्पन्न कर देता है।.
Adequate generator potential --> Action Potential --> An all or none response - Strength of generator potential proportional to the number of AP.
इसके विपरीत, यदि generator potential neuron के threshold से कम हुआ तब propagated AP तो उत्पन्न नही हो पायेगा, परन्तु यह subthreshold generator potential भी neuron में कुछ न कुछ potential change तो अवश्य उत्पन्न करेगा। क्योंकि इनसे AP नही उत्पन्न होगा जो आगे propagate भी नही होगा, अतः यह potential change केवल neuron के excitation के स्थान पर ही होकर समाप्त हो जायेगा। Subthreshold generator potential (या artificial stimulation) की strength जितनी अधिक होगी, यह non propagated local response neuron में उतनी दूर पहुंच कर समाप्त हो जायेगा। इस प्रकार के potential को electronic potential कहते हैं। यद्यपि यह electrotonic potentials AP की भांति propagate नही होते तब भी यह neuron का partial depolarization अथवा hyperpolarization करा कर आगामी stimulation के लिये neuron की threshold को घटा अथवा बढ़ा सकते हैं।.
Subthreshold stimulus --> Electrotonic potential --> A non propagated local response Synapse – Neuron का प्रत्येक AP इसके axon terminal से कुछ NT synaptic cleft में release करवाता है। यही NT postsynaptic neuron में stimulus का कार्य करते हैं। ध्यान दो, यह stimulus भी receptor / generator potential की भांति graded response से होता है अर्थात जितना NT release होगा वह postsynaptic membrane पर उतना postsynaptic potential (PSP) उत्पन्न करायेगा। क्योंकि NT excitatory एवं inhibitory दोनों प्रकार के हो सकते हैं, अतः यह PSP भी excitatory PSP (EPSP) अथवा inhibitory PSP (IPSP) दोनों प्रकार का हो सकता है। Postsynaptic membrane पर पड़ने वाला अंतिम प्रभाव इन सभी EPSP अथवा IPSP के algebric sum के अनुसार होता है। अर्थात् यदि एक synapse पर अलग अलग pre synaptic neurons द्वारा उत्पन्न EPSP + 10 एवम् IPSP -2 हैं तब इनका कुल प्रभाव EPSP +8 का होगा। NT in synapse (released by AP in presynaptic n) --> Post synaptic potential (excitatory or inhibitory) - A graded response - An algebraic sum of all EPSPs & IPSPs Postsynaptic neuron – Presynaptic neuron की भांति ही postsynaptic neuron भी all or none के नियम पर कार्य करते हैं। यदि PSP neuron के threshold potential से अधिक होगा तब यह postsynaptic neuron में propagated AP उत्पन्न कर सकेगा अन्यथा वह nonpropagated local response रह कर वही समाप्त हो जायेगा। पुनः यह nonpropagated local response भी किसी अगले stimulus के लिये postsynaptic neurons की responsiveness घटाने अथवा बढ़ाने का कार्य करेगा।.
Neuro muscular junction – सभी neurons किसी न किसी effector cell (skeletal muscle, smooth muscle, cardiac muscle अथवा gland) से.
neuromuscular junction (NMJ) या neuroglandular junction के माध्यम से जुड़े रहते हैं। Neuron के axon terminal द्वारा NMJ में Ach का.
secretion होता है जो muscle fibre की endplate पर endplate potential उत्पन्न करता है। यहां पर endplate potential पुनः एक graded response उत्पन्न करते हैं अर्थात् stimulus की strength जितनी अधिक होगी effector cell पर उनका प्रभाव उसके योग के बराबर होगा। Muscle - ध्यान रहे, skeletal muscle के NMJ पर पहुंचने वाली प्रत्येक impulse इतनी पर्याप्त मात्रा में Ach का secretion करा देती है कि वह skeletal muscle fibre का contraction करा सके। इसके विपरीत smooth muscle में यह response उस तक पहुंचने वाली प्रत्येक impulse के कुल योग के आधार पर ही होता है।.
Ach in NMJ (Released by AP in neuron) - End plate.
potential --> A graded response - Endplate Potential --> AP in muscle A graded .
response - Always adequate for skeletal.
muscles - May need summation for smooth Muscles.

क्या तुम बता सकते हो कि motor reflexes की ही भांति, ANS में भी autonomic reflex activites मिलती है?
जरा baroreceptor एवं chemoreceptor activities को याद करो कि, किस प्रकार BP अथवा pO2 concentration में परिवर्तन होने पर HR, BP, cardiac output एवं respiratory rate में परिवर्तन स्वतः ही होने लग जाता है. यह एक reflex activity ही तो है. अब यदि यह एक reflex activity है, तब reflex arc को पूर्ण करने के लिए afferent एवं efferent neurons भी होने चाहिये? वास्तव में, अधिकांश autonomic nerves, mixed nerves होती हैं जो afferent impulses एवं efferent signals, दोनों, लाती एवं ले जाती हैं. उपरोक्त autonomic reflexes में, glossopharyngeal (IX) एवं vagus (X) nerves, afferent neurons का कार्य करती हैं.
IX एवं X nerves के माध्यम से आ रहे visceral afferrents, brain stem में nucleus of tractus solitarius (NTS) में पहुँचते हैं. इस प्रकार NTS एक प्रमुख visceral afferent nucleus हुआ. NTS ही cardiac एवं respiratory activities के integration का भी प्रमुख केंद्र है. .
क्या शरीर में कोई अन्य भाग भी ऐसे हैं जिन्हें केवल sympathetic innervation उपलब्ध हों parasympathetic नहीं? .
वास्तव में शरीर की सभी blood vessels की केवल sympathetic supply ही होती है, parasympathetic नहीं। इसके अतिरिक्त, adrenal medulla (जो कि एक विशिष्ट प्रकार का sympathetic ganglion ही माना जाता है) में भी preganglionic sympathetic neurons ही आते हैं, कोई parasympathetic neurons नहीं।.
क्या postganglionic sympathetic neurons द्वारा हुए sympathetic stimulation से adrenal medulla द्वारा हुए sympathetic stimulation में कोई भिन्नता है, अथवा यह दोनों एक समान ही हैं? .
तुमने अभी पढ़ा कि adrenal medulla को एक विशिष्ट प्रकार का sympathetic ganglion ही माना जाता है, क्योंकि वह केवल preganglionic sympathetic neurons द्वारा innervation प्राप्त करता है तथा उसके द्वारा उत्तेजित किये जाने पर sympathetic discharge उत्पन्न करता है। यहां adrenal medulla के विषय में यह माना जाता है कि evolution के साथ यह ganglion विकसित होता गया एवं इसके postganglionic neuron नष्ट होते गये। इसी कारण से, इस का discharge neuron के माध्यम से न होकर सीधे blood से (किसी endocrine gland के रुप में) होता है। इसके अतिरिक्त adrenal medullary sympathetic discharge की एक अन्य वि-रु39यो-ुनवजयाता यह भी है कि इसके द्वारा secreted NT, post ganglionic sympathetic neuron द्वारा secreted NT, norepinephrine (NE) के स्थान पर epinephrine एवं dopamine होते हैं, जिनका प्रभाव भी NE के थोड़े समय के विपरीत अपेक्षाकृत लंबे समय तक रहता है।.
जरा सोचो, यदि skin में sweat glands, pilo erector muscle एवं blood vessels के innervation के लिये sympathetic fibres blood vessels के माध्यम से पहुंचते हैं तब इन structures में parasympathetic supply किस माध्यम से पहुंचती होगी? .
ध्यान दो, कि skin को supply करने वाले postganglionic sympathetic neurons की क्या उपयोगिता है? यह sympathetic fibres अन्य – post ganglionic sympathetic fibres से उलट cholinergic होते हैं अर्थात् Ach secrete कराते हैं। दूसरे शब्दों में skin के इन autonomic target tissues में Ach receptors होते हैं जो sympathetic stimulation के द्वारा secreted Ach के द्वारा उत्तेजित होते हैं। यदि इन tissues पर postganglionic parasympathetic neurons भी Ach ही secrete करायें, तब दो एक दूसरे के विपरीत काम करने वाले SNS एवं PNS में balance किस प्रकार हो पायेगा? इस तथ्य को यूं भी कहा जा सकता है कि इन tissues पर sympathetic discharge के cholinergic होने की स्थिति में यहां पर parasympathetic innervation की आवशयकता ही नहीं रह गयी। वास्तव में यही सत्य है। Skin में sweat glands, piloerector muscles एवं blood vessels के लिये केवल sympathetic innervation ही होता है एवं इन स्थानों पर parasympathetic supply नही होती। जिस प्रकार blood vessels, piloerector muscle, sweat glands एवं adrenal medulla का केवल sympathetic innervation होता है, .
क्या शरीर में कुछ ऐसे भी भाग हैं, जिनका innervation केवल parasympathetic हो? ध्यान करो, parasympathetic outflow, cranio-sacral है। इनमें cranial region के कुछ कार्य केवल parasympathetic neurons द्वारा ही innervated होते हैं, क्योंकि व्यवहारिक तौर पर यह function केवल विश्राम के समय ही प्रयोग में आते हैं एवं stress के दौरान sympathetic stimulation के समय इनकी कोई भूमिका ही नही रह जाती। यह functions हैं, accommodation; जैसे पढ़ने के लिये या near vision के अन्य कार्य करने के लिये ciliary muscle का contraction), lacrinal gland secretion एवं nasopharyngeal secretion।.

Message – Sweat glands, piloerector muscles and blood vessels of skin have exclusive sympathetic innervations, whereas, muscles of accommodation, lacrimal glands and nasopharyngeal glands have parasympathetic innervation only Electrical activities at receptor, neuron, synapse and NM junction

विभिन्न excitable tissues (receptor, neuron synapse, neuromuscular junction, muscles इत्यादि) में impulse generation एवं propagation की संपूर्ण प्रणाली ionic movement एवं cell membrane potential में आये परिवर्तनों पर आधारित है। किसी प्रकार के confusion से बचने के लिये आओ एक बार सभी potentials की विवेचना एक साथ कर लेते हैं। Receptor – स्मरण रहे, neurons की भांति receptor में कोई all or none law नही होता। अतः receptor पर पड़ने वाला प्रत्येक stimulus receptor potential अथवा generator potential उत्पन्न करता है। पुनः ध्यान रहे generator potential की मात्रा इस stimulus की strength पर निर्भर करती है। Stimulus जितना strong होगा generator potential उसी grade का हेागा। इसीलिये इस प्रकार के potential को graded response कहते हैं।.
Stimulation of receptor --> Receptor or generator potential --> A graded response - Magnitude proportional to the strength of stimulus.
Neuron – तुम जानते ही हो कि neurons all or none law के नियम पर कार्य करते हैं अर्थात् generator potential यदि neuron के threhsold potential से अधिक होगा तभी वह neuron में action potential उत्पन्न कर सकेगा जो neuron में आगे propagate भी कर सके। ध्यान रहे कि AP हमेशा एक समान ही रहता है, कभी कम अथवा अधिक नही होता। यदि generator potential काफी strong है तब यह बड़ा AP तो उत्पन्न कर नही सकता, इसीलिये यह एक के स्थान पर अनेक AP उत्पन्न कर देता है।.
Adequate generator potential --> Action Potential --> An all or none response - Strength of generator potential proportional to the number of AP.
इसके विपरीत, यदि generator potential neuron के threshold से कम हुआ तब propagated AP तो उत्पन्न नही हो पायेगा, परन्तु यह subthreshold generator potential भी neuron में कुछ न कुछ potential change तो अवश्य उत्पन्न करेगा। क्योंकि इनसे AP नही उत्पन्न होगा जो आगे propagate भी नही होगा, अतः यह potential change केवल neuron के excitation के स्थान पर ही होकर समाप्त हो जायेगा। Subthreshold generator potential (या artificial stimulation) की strength जितनी अधिक होगी, यह non propagated local response neuron में उतनी दूर पहुंच कर समाप्त हो जायेगा। इस प्रकार के potential को electronic potential कहते हैं। यद्यपि यह electrotonic potentials AP की भांति propagate नही होते तब भी यह neuron का partial depolarization अथवा hyperpolarization करा कर आगामी stimulation के लिये neuron की threshold को घटा अथवा बढ़ा सकते हैं।.
Subthreshold stimulus --> Electrotonic potential --> A non propagated local response Synapse – Neuron का प्रत्येक AP इसके axon terminal से कुछ NT synaptic cleft में release करवाता है। यही NT postsynaptic neuron में stimulus का कार्य करते हैं। ध्यान दो, यह stimulus भी receptor / generator potential की भांति graded response से होता है अर्थात जितना NT release होगा वह postsynaptic membrane पर उतना postsynaptic potential (PSP) उत्पन्न करायेगा। क्योंकि NT excitatory एवं inhibitory दोनों प्रकार के हो सकते हैं, अतः यह PSP भी excitatory PSP (EPSP) अथवा inhibitory PSP (IPSP) दोनों प्रकार का हो सकता है। Postsynaptic membrane पर पड़ने वाला अंतिम प्रभाव इन सभी EPSP अथवा IPSP के algebric sum के अनुसार होता है। अर्थात् यदि एक synapse पर अलग अलग pre synaptic neurons द्वारा उत्पन्न EPSP + 10 एवम् IPSP -2 हैं तब इनका कुल प्रभाव EPSP +8 का होगा। NT in synapse (released by AP in presynaptic n) --> Post synaptic potential (excitatory or inhibitory) - A graded response - An algebraic sum of all EPSPs & IPSPs Postsynaptic neuron – Presynaptic neuron की भांति ही postsynaptic neuron भी all or none के नियम पर कार्य करते हैं। यदि PSP neuron के threshold potential से अधिक होगा तब यह postsynaptic neuron में propagated AP उत्पन्न कर सकेगा अन्यथा वह nonpropagated local response रह कर वही समाप्त हो जायेगा। पुनः यह nonpropagated local response भी किसी अगले stimulus के लिये postsynaptic neurons की responsiveness घटाने अथवा बढ़ाने का कार्य करेगा।.
Neuro muscular junction – सभी neurons किसी न किसी effector cell (skeletal muscle, smooth muscle, cardiac muscle अथवा gland) से.
neuromuscular junction (NMJ) या neuroglandular junction के माध्यम से जुड़े रहते हैं। Neuron के axon terminal द्वारा NMJ में Ach का.
secretion होता है जो muscle fibre की endplate पर endplate potential उत्पन्न करता है। यहां पर endplate potential पुनः एक graded response उत्पन्न करते हैं अर्थात् stimulus की strength जितनी अधिक होगी effector cell पर उनका प्रभाव उसके योग के बराबर होगा। Muscle - ध्यान रहे, skeletal muscle के NMJ पर पहुंचने वाली प्रत्येक impulse इतनी पर्याप्त मात्रा में Ach का secretion करा देती है कि वह skeletal muscle fibre का contraction करा सके। इसके विपरीत smooth muscle में यह response उस तक पहुंचने वाली प्रत्येक impulse के कुल योग के आधार पर ही होता है।.
Ach in NMJ (Released by AP in neuron) - End plate.
potential --> A graded response - Endplate Potential --> AP in muscle A graded .
response - Always adequate for skeletal.
muscles - May need summation for smooth Muscles.

Keywords – Generator potential receptor potential, AP, EPSP, IPSP, End.
plate potential, Local response, Graded response, All or none response.
Further reading – Ganong – P-92, 228.